CO基因在植物中的研究进展
拟南芥幼苗开花的分子生物学机制研究
拟南芥幼苗开花的分子生物学机制研究拟南芥（Arabidopsis thaliana）是一种常见的模式植物，其短生命周期、小体型、完整的基因组序列以及易于建立转基因株系的特点，使其成为了植物生物学研究中的重要模式生物。
近年来，拟南芥的开花调控机制研究已经成为了植物生物学领域中的前沿热点，其中，拟南芥幼苗开花的分子生物学机制备受关注。
一、拟南芥开花调控基因的发现在拟南芥开花调控研究的早期，研究者们主要通过突变体的筛选和遗传学分析来揭示拟南芥开花的分子生物学机制。
通过这种方法，研究者们不仅鉴定出了一系列的开花缺陷突变体，还揭示了一系列的开花调控基因，如CONSTANS（CO）、FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX1（FKF1）和GIGANTEA（GI）等。
其中，CO基因是拟南芥开花调控中具有重要作用的一个基因。
CO是一种转录因子，可以作用于花序形成期间的光敏期，通过激活FT基因的转录来促进拟南芥开花。
FKF1和GI基因是另外两个与CO相互作用的重要基因。
FKF1编码一种蓝光受体蛋白，可以作为光敏因子与CO相互作用，从而促进CO的稳定和活性化。
GI基因编码一种蛋白质激酶，并且可以与FKF1相互作用，通过调控FKF1的表达和下游基因的转录来影响植物的开花。
二、FT基因的作用与调控除了CO、FKF1和GI等重要基因外，FT基因也是拟南芥幼苗开花调控的关键基因。
FT是一种涉及到光周期信号转换的蛋白质，可以从叶片向叶柄和根部移动，激活FLOWERING LOCUS T（FT）和SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO 1（SOC1）等一系列花萼和花瓣生发相关的基因，从而促进拟南芥的开花。
在拟南芥幼苗中，FT基因的表达受到多种因素的调控。
其中，光周期是调控FT基因表达的重要因素。
在长日照条件下，与短日照条件下相比，幼苗中FT基因的表达水平会显著提高。
此外，环境因素和植物内部激素也可以影响FT基因的表达和稳定。
紫贻贝野生群体与养殖群体线粒体CO_基因的遗传比较分析_庞宇杰
紫贻贝野生群体与养殖群体线粒体CO Ⅰ基因的遗传比较分析庞宇杰，李继姬，郭宝英*（浙江海洋学院海洋科学学院，国家海洋设施养殖工程技术研究中心，浙江舟山316004）摘要［目的］比较紫贻贝野生群体与养殖群体线粒体CO Ⅰ基因的遗传多样性，为其种质资源筛选提供理论依据。
［方法］采集山东省乳山市野生紫贻贝（Mytilus edulis Linnaeus ）和养殖紫贻贝各12个样本；通过设计特异性引物，采用PCR 技术对24个个体的mtDNA CO Ⅰ序列进行了扩增，测序得到的序列总碱基数为706bp ；采用MEGA （Version 4．0）和DnaSP （Version 4．0）软件对序列进行了分析。
［结果］24条序列中T 、C 、A 和G 碱基平均含量分别为34．6%、16．7%、25．9%和22．8%，其中A +T 的含量（60．5%）显著高于G +C 含量（39．5%），表现了明显的碱基偏倚。
24个个体表现为18种单倍型，包括568个多态位点，单倍型间平均遗传距离为0．683，单倍型多态性（h ）为0．953，核苷酸多态性（π）值为0．31769。
［结论］紫贻贝的遗传多样性水平较高，且乳山养殖群体和野生群体无遗传分化。
关键词紫贻贝；CO Ⅰ；遗传多样性；遗传结构中图分类号S944．4+2文献标识码A 文章编号0517－6611（2012）14－08068－03Genetic Diversity Evaluation on Mitochondrial CO ⅠGene between Wild and Cultured Populations of Mytilus edulis PANG Yu-jie et al （National Engineering Research Center of Marine Facilities Aquaculture ，Marine Science College of Zhejiang Ocean Uni-versity ，Zhoushan ，Zhejiang 316004）Abstract ［Objective ］The aim was to compare the genetic diversity of mitochondrial CO Ⅰgene between wild and cultured populations of Mytilus edulis in order to provide theoretical basis for the germplasm screening of Mytilus edulis．［Method ］For evaluating the genetic diversity of Mytilus edulis ，24individuals of Mytilus edulis were collected from Rushan City ，Shandong Province．Half of them were the wild population ，and the other half was the cultured population．Sequences length of the mtDNA CO Ⅰgene was 706bp in 24Mytilus edulis individuals by PCR amplification and electrophoresis．The sequences were analyzed by using the MEGA （Version 4．10）and DnaSP （Version 4．0）software．［Result ］The average con-tents of T ，C ，A and G were 34．6%，16．7%，25．9%and 22．8%，respectively．In the 24samples ，there were 18haplotypes ，and the polymorphicsites ，the average genetic distance between haplotypes ，the haplotypic diversity and nucleotide diversity were 568，0．683，0．953and 0．31769，re-spectively．［Conclusion ］The genetic diversity of Mytilus edulis was high ，and there was no genetic differentiation between the wild and cultured populations．Key words Mytilus edulis ；CO Ⅰ；Genetic diversity ；Genetic structure 基金项目国家海洋公益性行业科研专项（201005013）；国家国际科技合作项目（2010DFA22770）；海洋渔业科学与技术浙江省重中之重学科开放课题（20110218）。
农杆菌介导的共转化体系的研究进展
3通讯作者。
收稿日期:2003-08-13,修回日期:2003-09-05。
农杆菌介导的共转化体系的研究进展张红宇1,汪秀志1,赵秀云2,汪旭东1,吴先军13(1四川农业大学水稻研究所,成都温江 611130;2复旦大学生命科学院遗传所,上海 200433)摘 要:实现多基因在同一受体植株中的共转化在研究植物多基因控制的代谢途径和获得去选择标记转基因植株中具有巨大的应用前景。
笔者综述了目前国内外在共转化上的研究进展,尤其对农杆菌介导的共转化系统的新类型、作用机理、影响因素及其应用前景进行了阐述。
关键词:农杆菌,共转化The Akvantage on Agrobacterium mediated Co 2transformation Systems Zhang Hongyu 1,Wang Xiuzhi 1,Zhao Xiuyun 2,Wang Xudong 1,Wu Xianjun 13(1Rice research institute of S ichuan A gricultural U niversity ,Wenjiang Chengdu 611130;2Institute of G enetics ,Fudan University ,Shanghai 200433)Abstract :Multi -genes co -transformation is very important for studying on metabolic pathway which were controlling by Multi -genes and generation maker -free transgenic plants 1This article summarized the advance of the co -transformation research in recent years ,especially expatiated the new types ,mechanism ,effect factors and application foreground of Agrobacterium mediated co -transformation systems 1K ey w ords :A grobacteri um 2t umf aciens ;Co 2transformation 将外源基因导入植物基因组是植物分子生物学和遗传工程的一项基本技术。
植物基因组减数分裂重组热点作图研究进展
湖南师范大学自然科学学报
Ｖｏｌ．４２ Ｎｏ．１
第 ４２卷 第 １期
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｏｆＨｕｎａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｊａｎ．，２０１９
ＤＯＩ：１０．７６１２／ｊ．ｉｓｓｎ．２０９６５２８１．２０１９．０１．００５
植物基因组减数分裂重组热点作图研究进展
李俊华，袁娇娇，周慧慧，陈佳敏，姜俊美，李 优，李明军
（河南师范大学 生命科学学院，中国 新乡 ４５３００７）
摘 要 减数分裂过程中同源染色体配对并进行遗传物质的交换与重组，这是形成遗传多样性的来源和进化 的原动力，也是育种的遗传基础。重组起始于程序性 ＤＮＡ双链断裂（ＤＳＢ），其修复过程可导致染色体交换（ＣＯ）。 ＤＳＢ和 ＣＯ在基因组中并非随机分布，存在重组的热点。植物重组热点分布及其产生机制研究较少，但对育种有很 大价值。在植物减数分裂重组途径的不同阶段可对重组热点进行作图，一类方法是通过重组后代分析 ＣＯ位置，另 一类方法是对重组发生时的 ＤＮＡ断点序列进行直接检测。本文结合酵母与动物中的工作对这些技术方法的原 理、其对植物重组热点研究的贡献及其局限性进行综述。新的技术路线可提高重组热点的作图效率，对认识和利 用植物重组现象具有重要意义。
的变化。在减数分裂的过程中，发生在非姐妹染色单体（ｎｏｎｓｉｓｔｅｒｃｈｒｏｍａｔｉｎ）上含有同源序列的 ＤＮＡ分子 之间的遗传信息的互换，出现了不同于亲本的变化，即同源染色体重组。同源重组从 ＤＮＡ双链主动且程序 化的断裂开始，而断裂双链的修复过程不仅促成了同源染色体的配对和联会，还导致了同源染色体间遗传 物质的广泛重组［１］。重组发生时需要驱动重组过程的酶存在。随着多种模式植物基因组序列测定的完成 以及分子生物学、细胞学技术的发展，与植物减数分裂相关基因的鉴定与功能的研究也在加速。以拟南芥 （Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ）研究中取得的结果为引领，其次为玉米（Ｚｅａｍａｙｓ）和水稻（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ）研究，近年来人 们对显花 植 物 减 数 分 裂 同 源 重 组 的 机 制 的 了 解 取 得 了 长 足 进 步［２４］。在 拟 南 芥 中，同 源 重 组 始 于 在 ＡｔＳＰＯ１１１和 ＡｔＳＰＯ１１２作用下产生 ＤＮＡ双链断裂（ｄｏｕｂｌｅｓｔｒａｎｄｂｒｅａｋｓ，ＤＳＢ）［５８］（图 １）。ＳＰＯ１１属于拓 扑异构酶家族蛋白，重组起始时，两个 ＳＰＯ１１蛋白协同作用，利用自身一个保守的酪氨酸切割双链 ＤＮＡ，并 通过共价键与断链的 ５′端结合。核酸内切酶在临近位置切割染色质 ＤＮＡ，将结合了一段寡核苷酸的 ＳＰＯ１１ 蛋白从 ＤＳＢ处切除，产生 ３′突出（３′ｏｖｅｒｈａｎｇ）。之后，重组酶 ＡｔＲＡＤ５１和 ＡｔＤＭＣ１与突出的单链 ＤＮＡ结 合，介导单链 ＤＮＡ末端入侵其同源双链中，形成 Ｄ环［９１３］，Ｄ环经合成依赖性修复（ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｔｒａｎｄ ａｎｎｅａｌｉｎｇ，ＳＤＳＡ）途径得到修复，导致基因转换（ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ），或延伸形成双 Ｈｏｌｌｉｄａｙ交叉（ｄｏｕｂｌｅＨｏｌｌｉｄａｙ ｊｕｎｃｔｉｏｎ，ｄＨＪ）。之后，ｄＨＪ被拆分，拆分有两种不同的形式（图 １）：一种为交换（ｃｒｏｓｓｏｖｅｒ，ＣＯ）方式，导致染 色体交换和基因转换，另一种为非交换（ｎｏｎｃｒｏｓｓｏｖｅｒ，ＮＣＯ）方式，导致基因转换。减数分裂重组发生的位置 不是随机分布的，在同一染色体内和不同染色体间都受严格调控。ＤＳＢ和 ＣＯ均存在密集发生的区域，即重 组热点［１４］。减数分裂起始后，只有基因组某些特定区域有更高的几率被切断，产生 ＤＳＢ，只有小部分 ＤＳＢ 以 ＣＯ方式修复［１５］。每对同源染色体在减数分裂期间发生至少一次交换。一处发生 ＣＯ时可抑制邻近位置 形成交换（即交换干扰）。
菊花开花时间基因CmCO和CmFT的克隆与表达分析和遗传转化
山东农业大学硕士学位论文菊花开花时间基因CmCO和CmFT的克隆与表达分析和遗传转化姓名：***申请学位级别：硕士专业：园林植物与观赏园艺指导教师：***2011-06-05山东农业大学硕士学位论文中文摘要菊花（Chrysanthemum morifolium）是我国传统名花，也是世界四大切花之一。
目前通过光周期调节花期技术进行周年生产，并常年供应市场。
但由于菊花是短日照花卉，为周年生产而采取的春、夏季遮光和冬季补光等花期调控措施，造成大量的人力、物力和财力的浪费，制约了菊花产业快速发展。
通过研究菊花中花发育的分子机制及花期调控，为培育光周期不敏感菊花新品种具有重要的理论和实践意义。
利用同源序列法结合RACE技术从菊花品种‘神马’ [Chrysanthemum morflorium (Ramat.）Kitam. ‘Jinba’]中分离了开花时间相关基因CO（CONSTANS）和FT（FLOWERING LOCUS T）的同源基因，并命名为CmCO (基因登陆号JF488070）和CmFT（基因登陆号JF488071）。
CmCO和CmFT分别编码382和174个氨基酸。
蛋白比对发现，CmCO 蛋白包含具有典型的CO同源蛋白结构，包含B-box1，B-box2，CCT结构域及COOH 区域。
CmFT所推测的氨基酸序列包含FT类蛋白保守基序和两个关键性氨基酸残基。
同源性分析表明，CmCO与草莓（Fragaria ananassa）FaCO同源性最高为65.8%，与豌豆（Pisum sativum）PsCOL、拟南芥( Arabidopsis thaliana）AtCO同源性分别为62.0 %和55.6%。
CmFT与向日葵（Helianthus annuus）HaFT2基因同源性最高为93.7%，与葡萄（Vitis vinifera）VvFT和拟南芥AtFT的同源性分别为85.1%和74.0%。
进化树聚类分析表明，CmCO和CmFT蛋白分别与向日葵HaCOL和HaFT2遗传距离最近。
促进早开花基因
促进早开花基因
促进植物早开花基因的研究在农业和园艺领域具有重要意义，尤其是在需要控制植物生长周期的领域，如花卉种植、农作物轮作等。
目前，已经有一些基因被发现与植物早开花有关，如FLC、CO、FT 等。
FLC 是研究较为深入的早开花基因之一，它可以通过影响植物体内激素的合成和代谢，促进植物的早花。
通过调节FLC 基因的表达，可以控制植物的花期，使其在特定时间开花，从而实现植物生长周期的精确控制。
除了FLC 基因外，CO 基因也是与植物花期调控密切相关的基因之一。
CO 基因编码一个光受体蛋白，它能够感知光信号并调控植物的花期。
在光照条件下，CO 基因的表达增加，促进植物开花；而在黑暗条件下，CO 基因的表达受到抑制，延缓植物开花。
此外，FT 基因也是与植物早开花相关的基因之一。
FT 基因编码一个移动性较强的蛋白质，它可以通过调控植物体内激素的合成和代谢，促进植物的花芽分化，从而实现早开花。
通过调节FT 基因的表达，可以控制植物的花期，使其在特定时间开花。
总之，促进植物早开花基因的研究是当前植物分子生物学和遗传学领域的重要研究方向之一。
通过深入了解这些基因的作用机制，可以更好地控制植物生长周期，实现植物生长的精确调控。
植物开花时间的分子遗传机制
植物开花时间的分子遗传机制植物是一个多样化的生物群体，它们不仅在形态结构上有着巨大的差异，而且在生长发育过程中也有着显著的差异。
其中，开花时间是植物生长发育过程中一个重要的阶段，也是植物进入繁殖期的关键阶段。
植物开花时间的分子遗传机制是指通过基因调控来影响植物开花时间的机制。
这一机制与植物生长发育的其他重要阶段密切相关。
本文将介绍植物开花时间的分子遗传机制，以及这一机制与植物生长发育的关系。
一、植物开花时间的影响因素植物开花时间的影响因素包括天气、温度、光照、土壤、水分、生理状态、遗传背景等。
其中，遗传因素是植物开花时间的主要影响因素。
为了更好地了解植物开花时间的遗传机制，科学家们对植物中的基因进行了深入的研究，并发现了一些与植物开花时间相关的基因。
二、植物开花时间的分子遗传机制植物开花时间的分子遗传机制主要通过基因构建来实现。
具体来说，植物中存在着一系列的开花相关基因，它们通过相互作用来完成植物开花时间的调控。
其中，FT基因是植物开花时间调控中最为关键的基因之一。
FT基因是由FD基因调控的，在不同物种中，FT基因的调控机制有所不同。
在拟南芥中，CO基因是FT基因的直接调控因子，在温度较低时不会表达，而在温度较高时则会被激活，从而促进FT基因表达，进而促进植物开花。
而在水稻中，Ghd7基因是FT基因的直接调控因子，在温度较低或日照时间较短时表达量较高，而在温度较高或日照时间较长时表达量较低，进而抑制FT基因的表达，从而延缓水稻开花时间。
此外，在植物开花时间的分子遗传机制中，还有一类被称为“花素”的化合物，它们也可以通过与开花相关基因的直接或间接作用，来影响植物的开花时间。
研究表明，AYS1基因（花素生物合成相关基因）突变会导致拟南芥植株出现晚熟花、迟开花和长果角等症状。
三、植物开花时间的调控机制对植物生长发育的影响植物开花时间的调控机制对植物生长发育有着直接的影响。
在不同的生长发育阶段，由于开花时间机制的不同调控，植物可以根据生态环境的变化，适时的劣化生长发育速度，从而保证其良好的适应性。
水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展（2）
水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展（2）3光周期反应的分子机制昼夜节律信号的产生,使得下游开花基因得到激活或抑制,进而引起水稻开花或迟花。
CO是拟南芥中第1个被发现受昼夜节律调控的开花基因。
拟南芥通过对CO基因转录的丰度同CO蛋白的稳定性的调节将光信号同昼夜节律钟统一起来。
水稻Hd1、CO的同源基因,作为昼夜节律钟的下游基因,通过同样的方式在整合光信号和节律信号上起着重要作用。
Hd1 mRNA的表达不受日长的影响,受到光敏色素的介导。
Takeshi Izawa[13]认为Hd1能与光敏色素形成转录复合物或者受到光敏色素的磷酸化;Hd1单独存在时,促进其下游基因FT-like的表达;同光敏色素相互作用时,Hd1作为FT-like的抑制子。
在短日条件下,Hd1 mRNA表达的峰值在夜间,而在长日条件下,Hd1 mRNA出现表达的峰值时,正处于光敏期,此时光敏色素同Hd1的作用比短日强,故抑制水稻开花。
因此,Hd1是一个双功能基因,短日促进开花,而长日抑制开花。
拟南芥CO受到上游GI的调控,诱导1个编码移动开花信号的成花素基因FT 的表达。
FT蛋白移动至茎尖,同由FD基因编码的转录因子相互作用来激活决定花器官特性的基因AP1,诱导拟南芥开花。
OsGI是拟南芥GI基因的水稻同源基因。
OsGI mRNA的表达受到昼夜钟的控制,在长日照和短日照条件下,表达模式与CO类似。
OsGI 过表达,不论在何种日长条件下均能引起水稻开花推迟,说明OsGI是水稻开花的抑制因子,而在拟南芥中,GI促进开花[7]。
Hd3a、FT的同源基因,由Hd1调控,同FT蛋白类似,Hd3a蛋白是水稻中的成花素,在叶片中表达,通过韧皮部运输至顶端分生组织,启动开花[14]。
FT-like 1(RFT1),是水稻中13个FT-like家族基因中最接近Hd3a的同源基因,能在缺乏Hd3a的时候能促进开花,在短日下作用是冗余的。
Reina Komiya 等[15,16]进一步证明,在短日条件下,主要通过Hd3a激活水稻开花。
6种水蛭的COⅠ、12S rRNA和16S rRNA基因及分子进化分析
6种水蛭的COⅠ、12S rRNA和16S rRNA基因及分子进化分析徐云玲;聂晶;肖凌【摘要】水蛭是一种常见的传统中药,为了解常见蛭类细胞色素氧化酶亚基Ⅰ(COⅠ)、12S rRNA和16S rRNA基因特征和水蛭分子系统进化关系.对常用的入药品种日本医蛭(Hirudo nipponia)、宽体金线蛭(Whitmania pigra)、尖细金线蛭(Whitmania acranulate)和相近物种菲牛蛭(Poecilobdella manillensis)、光润金线蛭(Whitmania laevis)及八目石蛭(Erpobdella octoculata)的COⅠ、12S rRNA和16S rRNA基因进行扩增、测序,利用Mega 5.0分析基因特征、颠换率、分化年代,利用PAUP* 4.10b和MrBayes 3.1.2构建分子系统树.结果表明6种水蛭的COⅠ、12S rRNA和16S rRNA基因全长分别为1534～1536 bp、709～744 bp、1129～1173 bp,GC含量分别为32.35%～34.79%、24.42%～28.49%、24.82%～27.02%,总体颠换率为0.002%～0.760%,分化年代为3.55×106a～9.85×106a;每种水蛭为单系群的支持值均≥82.说明COⅠ、12S rRNA和16S rRNA基因具有种间特异性,可用于6种水蛭的分类鉴别.【期刊名称】《生物学杂志》【年(卷),期】2013(030)006【总页数】4页(P10-13)【关键词】水蛭;COⅠ;12S rRNA;16S rRNA;分子进化【作者】徐云玲;聂晶;肖凌【作者单位】湖北省食品药品监督检验研究院,武汉,430064;湖北中医药大学,武汉,430065;湖北省食品药品监督检验研究院,武汉,430064;湖北省食品药品监督检验研究院,武汉,430064;湖北中医药大学,武汉,430065【正文语种】中文【中图分类】Q78水蛭种质资源的分类是水蛭药材物质活性成分研究的基础［1，2］，传统的表型性状分类方法具有一定的局限性［3－5］。
超积累植物的研究进展
超积累植物的研究进展1023403 金颖摘要综述了近年来研究超积累植物吸收重金属的分子生物学机制和重金属从土壤到根际的过程、对其的活化以及吸收。
并对超积累植物进行了合理的展望，以期推动国内在这一国际热点领域的研究。
关键词根际重金属；超积累植物；吸收机理；植物修复超积累植物是指对重金属元素的吸收量超过一般植物100倍以上的植物，超积累植物积累的Cr、Co、Ni、Cu、Pb的含量一般在0.1%以上积累的Mn、Zn含量一般在1%以上。
目前已发现400多种超积累植物，因此利用超积累植物治理土壤重金属污染的现实可能性不断增加。
而应用这种生物治理技术需要明确超积累植物吸收和储藏重金属的机理，以及各种根际条件对吸收重金属过程的影响。
采矿、冶炼、金属加工、汽车尾气排放以及农药和化肥的使用、污水污泥的扩散，重金属污染等已对全球环境造成危害。
有毒重金属土壤系统污染过程具有隐蔽性、长期性和不可逆性，因此,土壤系统中金属特别是有毒重金属的污染与防治，一直是国际上研究的热点和难点。
目前常采用的物理与化学治理技术（如客土法、淋溶法、施用化学改良剂等），不仅费用昂贵、需要特殊仪器设备和专门技术人员，而且大多只能暂时缓解重金属的危害，还可能导致二次污染，不能从根本上解决问题。
而利用超积累植物的蓄积、吸收重金属可以取得较好的效果，不会有二次污染。
目前对重金属的研究主要包括两个方面：重金属引起的各种退化过程、机理及重金属污染土壤的化学和生物学修复。
1超积累植物吸收重金属的过程1.1根系吸收重金属的过程超积累植物可以活化土壤中不溶态的重金属。
根袋（rhizobag）试验表明，土壤中可移动态Zn含量的下降占超积累植物T. caerulescens吸收Zn总量中的不到10%，说明T.caerulescens 可以将土壤中的Zn从不溶态转化为可移动态。
植物的根系可以分泌质子,从而促进了植物对土壤中元素的活化和吸收。
种植T.caerulescen和非超积累植物T.ochroleucum后,根际土壤中可移动态Zn含量均较非根际土壤高,这可能与根际土壤中pH较低有关，在试验结束时，根际土壤pH较非根际土壤低0.2~0.4, 但两种植物对根际土壤的酸化程度没有显著差异。
植物生长与开花的光周期调控机制的研究
植物生长与开花的光周期调控机制的研究植物是地球上最重要的生物之一，它们通过光合作用来为生态系统提供主要的能量来源。
对于植物来说，光的作用不仅仅是能量来源，还参与了植物的生长、开花、果实成熟等多个重要过程。
这些过程会受到光周期的调控，植物的内部时钟会根据光周期的变化来调节其生长和发育。
在本文中，我们将会介绍光周期调控植物生长与开花的机制，并探究其在农业领域中的应用。
植物对光周期的敏感性来源于处于植物体内的"生物钟"。
生物钟在植物体内形成了自然节律，控制植物生长和开花的重要行为。
植物的生物钟周期长短因物种而异，有的为24小时，有的为48小时等等。
这个生物钟所处的环境条件会影响它的运作，例如光周期、环境温度、湿度等多种因素都会影响植物生物钟的运作。
因此，我们需要了解植物生物钟的特性和作用机制，才能更好地利用光周期来调节植物的生长与开花。
植物的生物钟是由多个基因组成的调控网络。
这些基因在不同时间点上呈现不同的表达谱，它们构成了一种时间特异性的基因表达模式。
其中最具代表性的就是Circadian Clock Associated 1 (CCA1)、Later L1 (LHY)、工业松草花（GI）、Zinc finger-homeodomain 3 (ZHD)、Flowering Locus T (FT)、常绿树榕宿主ATP合酶合成亚基e1（RHCA）以及TIME FOR COFFEE（TIC）等基因。
这些基因共同作用于调节植物体内的激素分泌，并控制植物开花的时机。
调控植物生长和开花的光周期机制背后有多个生物化学过程。
首先，光周期信号通过光敏感色素，如红光敏感的Phytochrome A (PHYA)和B (PHYB)蛋白，以及蓝光敏感的Cryptochrome 1 (CRY1)和2 (CRY2)蛋白，被感受到并传导到细胞膜、核糖体、线粒体等重要细胞结构中。
随后，这些信号会与植物的生物钟网络产生相互作用，对植物开花期产生影响。
大气CO2浓度增加对植物的生理生态影响
大气CO:浓度增加对植物的生理生态影响大气CO:浓度变化对植物生长的影响是非常明显的。
CO:浓度增加会促进植物叶及叶面积较早并迅速地生长发育(俞满源，2003;康绍忠，1996)，增大叶面积指数(LAl)或单株叶面积，提高单位叶面积干重，增加叶的厚度、维管组织和输导组织的数量，以及栅栏层的数量(林金星等，1996)。
水分胁迫下CO:浓度增加可改善和补偿环境胁迫对植物生长的不利影响(CentrittoM.，1999)。
CO:浓度增加还可以提高茎长度、直径和木材密度，使管胞壁增厚，减小管胞腔直径。
CO:浓度增加还能促进植物的根系生长，提高生根频率，增加根量和根长(stuianl等，1993;王为民等，2000)，这种变化有利于植物在水分胁迫下吸收水分而保持水合作用。
随着大气CO:浓度的增加，植物叶片的气孔密度会逐渐减少(欧志英等，2003;蒋高明等，1997)。
气孔密度减少的一种直接的生理影响可能是导致气孔导度长期而不可逆的下降。
因此，植物对C02浓度增加在长期的解剖构造上调整可能是通过改变气孔密度来刺激光合作用对C02的吸收，降低蒸腾失水，从而提高水分利用效率。
同时，CO:浓度增加也会引起气孔部分关闭而导致气孔导度下降，从而降低蒸腾作用，减少水分丧失。
研究表明，CO:浓度加增加加会导致植物蒸腾速率减少34%，水分利用效率提高30一60%(高素华，郭建平，2004;张小全，2000;林舜华等，1997;王森等，2000;杨金艳，2004;田大伦等，2004)。
可以说，提高水分利用效率是大气COZ浓度增加对植物生长最有利的影响之一。
大气CO:浓度增加对植物生长的影响1.1.1.1大气COZ浓度增加对叶生长的影响大气C02浓度增加会促进植物叶及叶面积较早并迅速地生长发育，增大叶面积指数(LAI)或单株叶面积(陈平平，2002)，提高单位叶面积干重，增加叶的厚度、维管组织和输导组织的数量，以及栅栏层的数量。
植物开花基因的研究进展
植物开花基因的研究进展作者：来源：《农家科技下旬刊》2017年第03期一、植物中的开花相关基因小麦的 TaSOC1 基因不同于TaVRN1和TaFT 所在的途径，是在赤霉素开花途径中发挥作用的，TaFT基因对该基因并不直接调控。
在小麦中，TaVRN1 基因受 TaFT和TaFDL2的互作来调控TaVRN1。
2003年有学者对小麦的VRN1基因进行了鉴定，鉴定结果表明VRN1编码MADX-box转录因子与拟南芥中AP1基因同源。
VRN1基因决定小麦的春冬性，有学者研究表示当六倍体小麦中基因位点均为隐性时小麦植株表现为冬性，但当任何一个位点是显性时，整个植株可能表现为春性。
VRN2基因控制小麦的春化作用，显性的VRN2行使的是开花抑制作用，经春化作用后下调表达；纯合隐性的vrn2则对小麦没有开花抑制作用，通常植株表现为春性。
小麦的VRN3基因与拟南芥中的FT基因同源，该基因行使直接调控植物的开花功能，同时它又被称为HvFT或TaFT基因，VRN3基因受春化和光周期的影响，尤其是在长日照条件下，春化时间的延长，也会使表达量增加，且早花材料的转录水平比晚花的材料要高；但在不经过春化作用长日照条件下晚花品系的HvFT表达量低。
且VRN3基因通常不是单独起作用而是与FD蛋白协同互作来调控作物的开花。
同样，CO同源水稻Hd1蛋白诱导短日作物开花的上调表达Hd3a 与FT基因的同源性，提供的证据表明，光周期途径主要在是保守的类群之间。
然而，Hd1 基因与拟南芥中的CO基因功能是不同的，在短日条件下Hd1激活Hd3a。
值得注意的是，Hd1基因和CO基因表现出相似的表达模式在长日照条件下。
相反，在短日照条件下，当Hd1假定激活Hd3a，在白天下调表达。
激活阻遏Hd1开关由红色光的感光phyB的介导，通过一种机制，尚未研究其内部机理。
刘诚诚通过将小麦中的ZCCTI-A1、ZCCT1-D1、ZCCT2-A2、ZCCT2-D2和ZCCT1-B1等过表达载体通过农杆菌转入与小麦近缘的短柄草中发现，未经过春化的一组中，短柄草的转基因植株开花时间明显晚于野生型的短柄草，在野生短柄草抽穗的时候，转基因植株却处于营养生长的阶段，随后，当野生型成熟时，转基因植株仍然没有转入生殖生长；但是，经过春化处理的一组，转基因的短柄草的开花时间与野生型的时间相对较近，这说明控制春化的基因ZCCT1的过表达可能会将开花的时间延迟，只有经过春化之后才能将ZCCT1基因的延迟开花的作用逆转，可见ZCCT1基因可能给短柄草提供了春化的需求从而影响成花。
辣椒COI12基因的克隆、表达分析和植物表达载体的构建
2叫4年27卷4期西南农业学报V01．27No．4Sou山we st C hi n a Jo um al of Agricultural Sciences 1649文章编号：1001—4829(2014)04—1649一07辣椒CD朋．2基因的克隆、表达分析和植物表达载体的构建黄小云，陈再刚，杨俊年，胡廷章4(重庆三峡学院生命科学与工程学院，重庆404000) 摘要：利用RT—PcR技术，通过同源克隆从辣椒中分离到cnc0朋．2基因，采用生物学软件对序列进行生物信息学分析，采用实时定量RT—PcR技术分析基因的表达模式。
结果表明：克隆到的cnc0朋．2基因长度为2041 bp，推测其读码框大小为1812 bp，编码603个氨基酸。
在cac011．2蛋白质N一端有一个F_box结构域，c一端有6个富含亮氨酸结构域。
cac0Ⅱ．2蛋白的氨基酸与已知其他植物c011蛋白序列有53．03％～93．37％的一致性。
聚类分析结果显示：cac011．2与番茄、烟草和葡萄等双子叶植物的亲缘关系较近，而和水稻、玉米、高梁等单子叶植物的亲缘关系较远。
cnc0埘．2在辣椒的不同生长发育时期的组织中都能表达，在花和青熟期果实中表达水平较高，表明饧c0“．2在花和果实的发育过程中起重要作用。
构建植物表达载体pBll21一cac011．2，并导入根癌农杆菌LBA4404中，得到植物转化工程菌，这为下一步用于辣椒等作物的转基因操作、研究cncD盯．2基因在植物中的功能奠定了基础。
关键词：辣椒；c0埘．2；基因克隆；序列分析；基因表达；载体构建中图分类号：S641．3 文献标识码：ACloning and Expression Analysis of CD，J．2 Gene ofChili Pepper and Plant Expression Cassettes ConstructionH U A N G Xiao—yun，CHEN Zai-ga ng，YANG Jun—ni an，H U Ting-z han g+(School of Life Sc ie nc e a nd En gi nee ri ng，C ho ng qi ng Th re e G or ge s Un iv er si ty，C ho ng qi ng404000，C h i n a)A bs t r a ct：I n this p a p er，t h e c D N A se qu en ce s of C。
谷子CO家族基因的全基因组鉴定与分析
谷子CO家族基因的全基因组鉴定与分析穆彩琴;屈聪玲;张瑞娟;李燕;杨致荣【摘要】抽穗开花是高等植物从营养生长向生殖生长转变的过程,该过程受到众多基因的调控.CONSTANS(CO)是光周期开花途径中的一个关键基因,是生物节律钟基因和开花基因之间的关键枢纽.利用生物信息学的方法,从谷子基因组中鉴定了34个CO基因;与拟南芥CO家族的17个成员进行同源比对,发现Seita.7G007800与Sei-ta.9G020100相似性最高;在此基础上,分析了谷子CO基因的启动子,发现启动子有光响应元件Sp1、脱落酸响应元件ABRE以及赤霉素响应元件P-box 等;RNA-Seq转录组测序发现,这些CO基因在叶片中表达量存在显著差异,其中,Seita.4G192300基因表达量最高,而Seita.1G304900,Seita.3G080700和Seita.4G001600这3个基因在叶片中不表达.这些结果不仅为深入研究CO基因与抽穗开花的关系提供依据,而且为后续谷子抽穗开花途径的研究奠定理论基础.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2016(044)009【总页数】5页(P1243-1246,1253)【关键词】谷子;全基因组;CONSTANS;光周期途径;抽穗;开花【作者】穆彩琴;屈聪玲;张瑞娟;李燕;杨致荣【作者单位】山西农业大学文理学院,山西太谷030801;山西农业大学研究生院,山西太谷030801;山西农业大学研究生院,山西太谷030801;山西农业大学生命科学学院,山西太谷030801;山西农业大学研究生院,山西太谷030801;山西农业大学生命科学学院,山西太谷030801;山西农业大学文理学院,山西太谷030801;山西农业大学研究生院,山西太谷030801;山西农业大学文理学院,山西太谷030801【正文语种】中文【中图分类】S515谷子（Setaria italica）是禾本科狗尾草属植物，具有抗旱性强、耐贫瘠等优点，广泛种植于干旱和半干旱地区。
植物生长发育中的关键基因调控网络
植物生长发育中的关键基因调控网络植物的生长和发育是一个复杂的过程，涉及到许多基因的调控作用。
在植物细胞中，基因调控网络起着至关重要的作用。
这个网络由一系列相互作用的基因调控元件组成，包括启动子、转录因子、信号通路和调控因子等。
这些调控元件相互作用，形成一个复杂的基因调控网络，确保植物在各种环境条件下正常生长和发育。
在植物生长发育的基因调控网络中，有一些关键基因起着核心的作用。
这些基因通过调控其他基因的表达，影响植物的生长和发育过程。
其中，一个重要的基因是APETALA1（AP1）。
AP1是一个转录因子，对植物的开花时间和花器官的形成起着重要作用。
研究表明，AP1通过与其他基因相互作用，调控花的器官标识基因的表达，从而使植物形成正常的花序。
另一个关键基因是LEAFY（LFY）。
LFY是植物生长发育中的一个重要转录因子，对植物的开花时间和腋芽分化有关。
LFY通过调控其他基因的表达，影响植物的开花和腋芽分化。
研究发现，LFY与AP1之间存在相互调控的关系，二者共同参与植物的花器官发育和开花过程。
除了AP1和LFY外，还有其他的关键基因在植物生长发育中起到重要的调控作用。
例如，LATERAL ORGAN BOUNDARIES (LOB)基因家族参与了植物的侧芽分化和叶片发育。
SEPALLATA (SEP)基因家族则参与了植物的花器官的形成和发育过程。
这些关键基因之间存在复杂的相互调控关系，通过调控其他基因的表达，保证植物生长发育的正常进行。
在植物生长发育的基因调控网络中，信号通路也起着重要的作用。
植物通过感知内外环境的信号，调控基因的表达和活性。
一个典型的例子是植物对光信号的感知和响应。
在植物的光信号通路中，PHYTOCHROME (PHY)基因家族和CONSTANS (CO)基因参与了光信号的调控。
PHY基因家族编码了感光蛋白，参与了植物的光形态发育和调控开花时间。
CO基因则调控了光信号通路下游基因的表达，影响植物的开花和生长发育过程。
生物钟在植物生长和开花中的作用
生物钟在植物生长和开花中的作用生物钟是一种内在的时间感应系统，在植物界中起着重要作用。
它调控着植物的生理和生长过程，特别是在植物的开花时间调控中发挥着关键作用。
本文将探讨生物钟在植物生长和开花中的作用，并阐述其机制。
一、生物钟的基本概念和特点生物钟是一种内源性的时间感应系统，指的是生物体能够感知并适应自然环境周期变化的能力。
它使生物能够在适当的时间进行生长、发育、繁殖等生活活动。
生物钟的主要特点包括持续性、周期性和可调性。
二、植物生长中的生物钟作用在植物生长过程中，生物钟调控着各个发育阶段的转变和生理过程的进行。
例如，种子萌发、幼苗生长、开花等都受到生物钟的影响。
1. 种子萌发种子萌发是植物生命周期中至关重要的一环。
研究发现，种子在特定的温度和湿度条件下，只在一定的光周期下才能萌发。
这是因为种子具有内在的生物钟，只有在适合的环境条件下才能发芽并生长。
2. 幼苗生长幼苗生长是植物生命的起始阶段，也是植物进行光合作用和营养摄取的关键时期。
生物钟控制着幼苗的休眠和清醒状态，使其在合适的时间进行生长和发育。
3. 开花植物的开花时间是受生物钟调控的重要生理过程。
不同植物对光周期的要求不同，如短日植物在长日照条件下容易开花，而长日植物则需要短日照才能开花。
这是因为植物在进化中发展了与生物钟相关的调节机制，使其在适合的季节进行繁殖。
三、植物开花的生物钟机制植物开花的生物钟机制是一个复杂而精密的调控网络。
其中，一些关键基因在光周期条件下发挥着重要作用。
1. CONSTANS (CO) 基因CO基因是植物生物钟调节与开花过程中的关键基因之一。
它在光周期条件下表达，并调控其他与开花相关的基因的活性。
研究发现，CO基因对光信号的感受和传递具有重要作用，从而影响植物的开花时间。
2. FLOWERING LOCUS T (FT) 基因FT基因是植物开花调控中的另一个重要基因。
它在CO基因的调控下表达，并产生FT蛋白。
这种蛋白在植物的叶片中逐渐积累，然后通过薄层液体搬运到植物的茎顶部，促使开花的发生。
植物内源信号物质在开花调控中的作用研究
植物内源信号物质在开花调控中的作用研究植物的开花过程是生物学研究中的一个重要课题，对于了解植物生长发育的分子机制具有重要的意义。
开花调控涉及多种内源信号物质的调控，包括植物激素、信号通路分子、转录因子等。
本文将重点综述植物内源信号物质在开花调控中的作用研究。
首先，植物激素在开花调控中发挥着重要的作用。
其中，赤霉素、生长素和茉莉酸等植物激素被广泛认为是促进开花的激素。
赤霉素被认为是诱导幼苗从生长期进入开花期的关键激素。
生长素在拟南芥中的研究表明，生长素可以通过调控FT基因的表达来促进开花。
茉莉酸则在光周期依赖的开花过程中发挥调控作用。
此外，植物激素也参与了开花抑制的过程，比如植物中的一些激素类似物，如乙烯，被发现能够抑制开花。
除了植物激素外，信号通路分子也在开花调控中发挥重要作用。
其中，FLOWERINGLOCUST(FT)和CONSTANS(CO)是两个在拟南芥中非常关键的信号通路分子。
FT基因在调控开花时间方面起着关键作用。
CO基因是FT基因的上游调控因子，可以通过调控FT基因的表达来控制开花进程。
除了FT和CO之外，其他研究还发现了一些其他信号通路分子如LEAFY(LFY)和APETALA1(Ap1)等在调控开花过程中起着调控作用。
此外，转录因子也是植物内源信号物质在开花调控中的重要组成部分。
转录因子是调控基因表达的关键分子，通过结合DNA序列来调控目标基因的转录水平。
在开花调控中，一些转录因子被发现对于正常的开花时间和开花转变起着重要作用。
比如，LFY是调控拟南芥正常开花时间的关键转录因子。
另外，一些MADS-box 转录因子也参与了植物开花调控的过程。
总结起来，植物内源信号物质在开花调控中扮演着重要的角色。
植物激素、信号通路分子和转录因子等多种内源信号物质通过相互作用和调节来控制植物的开花进程。
进一步的研究将有助于揭示植物开花调控的分子机制，也有助于开发和利用这些内源信号物质来调控农作物的生长和发育过程。
co基因
研究目的与意义 研究内容
试验方法 技术路线 创新之处
研究目的与意义
洋葱（Allium Cepa ） 又名圆葱、球葱，为 百合科葱属两年生草 本植物。是世界上最 古老的蔬菜作物之一， 至今已有4700多年的 栽培史。洋葱的肉质 鳞片和鳞芽营养丰富， 其独有的前列腺素A 具有降血脂、降血压 的作用，具有很高的 食用价值。
PCR扩增
基因定位：利用荧光共聚焦技术对 CO 基 因进行亚细胞定位，明确基因表达产物的 作用位点，以利于推测其成花调控。
基因表达模式分析：通过 Real-time PCR 对 CO 基因的时空表达特性分析， 推测基因的作用方式；以不同光期 (LD 和 SD ) 处理营养生长和生殖生长 的洋葱植株，通过Real-time PCR分 别检测不同处理条件下 CO 基因表达 模式的改变，明确 CO 基因对光周期 的反应
2015年4月9日凤凰网报道，洋葱全球年产量超 过7000万吨，是世界上种植面积和食用范围最 大的蔬菜，堪称真正全球化的食物。但是洋葱 的种植具有严格的地域性，它的生育周期受到 环境条件的严格调控。按照洋葱鳞茎对光周期 的反应可将其划为2种类型：鳞茎膨大所需最 小时长在16h以上的为长日照类型(LD)，日照 长度达到12小时鳞茎即可膨大的为短日照类型 (SD)，此后在世界各地的栽培中又演化出鳞茎 膨大所需时长在12－16h之间的中日照类型。
研究内容
洋葱CO同源 基因克隆 基因定位
表达载体构建及 基因功能验证
基因表达模式 分析
试验方法
洋葱CO同源基因克隆
拟采用 RACE 方法获得其全长序列。之后应 用生物信息学软件分析基因的结构和功能域， 推测基因功能。
基因克隆实验步骤
基于线粒体CO Ⅰ和CO Ⅱ基因的5种不同寄主植物西花蓟马种群遗传多样性研究
基于线粒体CO Ⅰ和CO Ⅱ基因的5种不同寄主植物西花蓟马种群遗传多样性研究田虎;张蓉;王玉生;万方浩;张桂芬【摘要】西花蓟马Frankliniella occidentalis(Pergande)是一种分布广、危害大的世界性检疫害虫.本研究旨在探讨田间常见5种寄主植物上的西花蓟马种群的寄主专化性和遗传多样性.以采自甘肃、宁夏的辣椒、茄子、蜀葵、月季、美人蕉等5种寄主植物上的西花蓟马为对象,以线粒体CO Ⅰ和CO Ⅱ基因为靶标,应用Arlequin 3.5软件进行种群遗传多样性、遗传分化、基因流水平及分子变异分析,以MEGA 7.0和Network 5.0软件分别构建单倍型系统发育树和中接网状树.结果显示,当以mtDNA CO Ⅰ和CO Ⅱ基因为靶标时,分别检测到13种和12种单倍型,其中单倍型H_1和H_2为优势单倍型;辣椒和茄子上的单倍型数量只有3种(CO Ⅰ基因)或2种(CO Ⅱ基因),而蜀葵、月季和美人蕉上的单倍型数量比较多,为7～9种(CO Ⅰ基因)或8～9种(CO Ⅱ基因);辣椒和茄子上的种群单倍型种类、单倍型多样性、核苷酸多样性和核苷酸平均差异数等均较蜀葵、月季和美人蕉上的种群低.CO Ⅰ和CO Ⅱ基因总寄主种群Fu'sFs检验结果分别为2.36和4.06,种群大小整体保持稳定;总寄主种群固定指数FST和基因流Nm分析表明,西花蓟马各寄主植物种群之间基因交流充分,尚未发生明显的遗传分化;AMOVA分析显示遗传变异主要来自种群内部;基于CO Ⅰ和CO Ⅱ基因序列的单倍型聚类和网状树都明显分为两支,分别对应西花蓟马的温室品系Glasshouse strain和羽扇豆品系Lupin strain;其中温室品系在所有寄主植物种群中均有发生,而羽扇豆品系的单倍型主要来自多年生的蜀葵、月季和美人蕉等植物,在辣椒和茄子上并无羽扇豆品系发生.研究结果对西花蓟马种群扩张机制探讨、遗传动态分析以及有效防控措施的制定具有一定指导意义.%Frankliniella occidentalis (Pergande) is a worldwide quarantinepest with wide distribution and can cause serious damage.This study aimed to evaluate the host specialization and genetic diversity among different host plant populations of F.occidentalis.In the present study,the mtDNA CO Ⅰ and CO Ⅱ were selected as molecular markers.Samples were collected from five host plant species,including Capsicumannuum,Solanum melongena,Althaea rosea,Rosa chinensis,and Canna indica in Gansu and Ningxia provinces.The genetic diversity,genetic differentiation,gene flow and molecular variance (AMOVA) were analyzed by using the software Arlequin 3.5.Phylogenetic relationships and median-joining networks were inferred from MEGA 7.0 and Network5.0,respectively.The results showed that 13 and 12 types of haplotype were detected when the CO Ⅰ and CO Ⅱ gene sequencesanalyzed,respectively,and H_1 and H_2 were the dominant haplotypes.Moreover,only 3 (CO Ⅰ) and 2 (COⅡ) types of haplotype were detected in C.annuum (LJ) and S.melongena populations,but 7-9 (CO Ⅰ) or 8-9 (CO Ⅱ) types were detected in A.rosea,R.chinensis or C.indica populations.Furthermore,the haplotype diversity (Hd),nucleotide diversity (πr) and average number of nucleotide difference (K) of C.annuum and S.melongena populations were all lower than those of A.rosea,R.chinensis and C.indica populations.Analyses of fixation index (FST) and gene flow (Nm) based on CO Ⅰ or CO Ⅱ gene sugg ested high level of gene flow and no obvious genetic differentiation among host populations ofF.occidentalis.Analysis of molecular variance (AMOVA) indicated that the genetic variance was mainly attributes to variation within populations.Thephylogenetic tree and haplotype network analyses based on haplotypes of CO Ⅰ and CO Ⅱ genes showed two clear genetic branches,corresponding to the glasshouse strain and lupin strain of F.occidentalis,respectively.The haplotypes standing for glasshouse strain happened on all host plants,while the haplotypes standing for lupin strain were from perennial plant species A.rosea,R.chinensis and C.indica,but not from C.annuum and S.melongena.The present results may help us understand the population expansion mechanism,analyze genetic dynamics and set up effective management measures of F.occidentalis.【期刊名称】《植物保护》【年(卷),期】2018(044)001【总页数】10页(P27-36)【关键词】西花蓟马;线粒体DNA;CO Ⅰ和CO Ⅱ基因;寄主植物;遗传多样性;系统发育分析;网状树【作者】田虎;张蓉;王玉生;万方浩;张桂芬【作者单位】中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100193;农业部外来入侵生物预防与控制研究中心,北京100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100193;农业部外来入侵生物预防与控制研究中心,北京100193【正文语种】中文【中图分类】S436.3西花蓟马Frankliniella occidentalis (Pergande)又称苜蓿蓟马,属缨翅目Thysanoptera蓟马科Thripidae,是一种世界性检疫害虫[1-2],原产于美国和加拿大的西部山区,20世纪80年代遍及北美洲,之后随国际贸易的快速发展迅速在世界范围内传播扩散[3]。
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植物中CO基因的研究进展摘要：CO(CONSTANS) 基因是植物开花时间光周期调控途径中的一个重要基因。
目前从拟南芥、水稻、油菜、马铃薯等多个物种中都已经克隆到CO 同源基因。
CO基因在不同物种中具有保守的锌指结构和核定位区域，但是不同植物中的作用机理并不完全相同。
如在拟南芥和水稻中，CO基因位于生物钟的输出途径，是生物钟和开花时间基因之间监测日照长度的重要元件，它可以整合光信号和生物钟信号，节律性地激活表达，从而诱导开花。
本文在阅读相关对该基因的研究的文献中发现，目前已从30 余个物种中克隆到CO同源基因并对其序列特征、表达模式和功能特性进行了研究。
序列分析表明该基因在被子植物与裸子植物之间、双子叶植物与单子叶植物之间以及不同科、属的植物之间均有明显分化，说明CO 基因可能在植物进化中起到了重要作用。
此外，本文综述了近年来有关植物CO 基因的研究进展，并对其在物种中的进化进行分析，为CO 基因进一步研究提供参考。
关键词：CO基因；植物开花；光周期；概述：高等植物生活周期包括种子萌发、营养生长、开花受精、胚胎发育种子形成等一系列发育阶段，其中由营养生长向生殖生长转换的过程称为成花转变，这一过程不仅关系着物种延续，且与人类生活息息相关。
植物在恰当时间开花可以保证植物授粉以及种子充分发育成熟，因此它与作物产量和品质密切相关，是作物生产的关键所在，也成为发育生物学研究的重点问题。
成花转变过程由植物自身遗传因子和外界环境因素两方面共同决定，并受错综复杂的网络信号传导途径调控由营养生长阶段向生殖生长阶段转换是植物生命活动中的一个重要过程，这种转换的时间一般称为开花时间。
众所周知，植物的开花时间是受外在因素和在因素共同调控的。
外在因素包括光周期(日照长度)、光质(光的光谱组成)、光照强度(光子流密度)、温度(低温，如拟南芥和冬小麦的春化作用)、群体密度和营养条件等，而在因素是指激素(赤霉素等)和控制植物发育阶段的各种基因调控机制。
近年来利用模式植物拟南芥，通过创造早花和晚花突变体，克隆了一系列与拟南芥开花时间有关的基因，认为控制植物开花时间存在光周期途径、春化途径、自主途径和赤霉素途径等 4 种途径，这几个途径组成一个复杂的基因网络共同调控植物开花时间[1]。
在调控植物开花时间的 4 个途径中，光周期调控途径已经比较明确，参与这个途径的基因如TOC1(timing of cab ex pression 1)、ELF4(earlyflow ering 4)、LHY (lateelongated hy poco tyl)和CCA1( circadianclock associated 1)、GI( gigantea)、CO( constans)、FT( f low ering lo cus) 等已经得到克隆，其中CO 是植物光周期信号传导途径中至关重要的一个基因。
CO基因受生物钟调控，表达量在一天之呈节律性变化，它能够促进拟南芥在长日照条件下开花，但是在短日照条件下CO基因对拟南芥开花时间的作用不大。
随后，利用图位克隆和同源克隆等技术，水稻、油菜、牵牛、大麦等多个物种中的CO同源基因也得到克隆，研究表明这些物种中的CO同源基因也具有调控植物开花时间的作用，但是不同植物中的CO同源基因作用机理存在一定差异。
本文介绍目前有关植物CO基因的研究进展，同时对已经克隆的CO基因在这些物种中的进化关系进行分析，以期为该基因的进一步研究提供参考。
近年来利用分子遗传学方法对拟南芥开花突变体进行研究。
中光周期途径是目前为止研究得较为清楚的一条途径。
在实际生产中，人们通过调整光照时间长短调节光周期敏感的栽培植物的开花时间，从而进行周年生产，满足消费者的周年需求#随着分子遗传学及分子生物学的快速发展，许多与光周期途径开花相关的基因已经被发现并克隆。
1. 植物中CO同源基因的分离Putterill通过图位克隆的方法首先在拟南芥开花延迟突变体中分离到CO基因[2]。
随后，人们又在拟南芥中分离到16个CONSTANS-LIKE(COL)基因，这些基因组成一个CO基因家族。
分析表明CO基因在根和叶中表达，在长日照下CO 促使拟南芥开花，但是短日照条件下不起作用。
进一步研究发现CO基因位于生物钟的下游，并受其它一些基因所调控。
后来，Yano 针对控制水稻抽穗期的一个重要克隆到了一个抽穗期基因HD1，序列分析表明HD1 和拟南芥的CO基因同源，HD1 突变后水稻对光周期的敏感性降低。
后来研究发现水稻中存在一个与拟南芥相似的开花时间信号传导途径，HD1与CO在该传导途径中具有相似的功能和作用。
利用模式植物拟南芥的CO 基因和水稻中的HD1基因序列，通过同源克隆的方法，目前已经在小麦、美洲黑、马铃薯、番茄、牵牛、醉蝶花、萝卜、豌豆和多年生黑麦草等多个不同科属的物种中克隆到了CO同源基因。
2. 植物中CO 同源基因的结构拟南芥中的CO 基因编码 1 个1122 bp 的ORF，基因组序列包含2 个外显子和1 个含子。
CO编码蛋白的N 末端包含 2 个含半胱氨酸的锌指结构，该结构与动物转录因子的B-box 具有较高的同源性，可能在蛋白--蛋白间互作时起作用。
CO 蛋白的 C 末端有1 个CCT区域，是核定位信号区域。
对18种植物(包括裸子和被子植物) 中已经克隆的CO同源基因编码的蛋白进行比对，在CO基因编码蛋白的C 端都有保守的核定位区域，该区域在进化过程中非常保守。
而在N 端的锌指结构中，第一个B-box 完全保守，第二个B-bo x 的保守性较低。
整体而言，锌指结构区域的保守性要低于核定位信号区域。
实际上，CO 基因在植物基因组中并不是只有1个拷贝，而是一个存在多个拷贝的基因家族。
在拟南芥中，这个基因家族共有17 个成员，每个成员都具有CO基因的特征区域：N 末端的锌指结构和C末端的CCT 区域。
CO基因家族之间在 C 末端的核定位信号区域差异不大，但是在N 末端的锌指结构域差异较大。
根据N 末端的结构特征，可以把这个多拷贝的基因家族分为三类：第一类是在N 末端具有2 个锌指结构；第二类是在N 末端只有1 个锌指结构；第三类是在N 末端有1 个正常的锌指结构和1 个二级结构改变的锌指结构。
基因家族是指基因组一个祖先基因经过基因重复和变异所产生的一组同源基因的现象，目前的研究结果表明：拟南芥中这个基因家族共有17个成员，水稻中这个基因家族共有16个成员，利用同源分析的方法在其它物种中也鉴定出这个基因家族存在多个成员，如大麦中存在9 个成员，小麦中存在 3 个成员，番茄中存在3 个成员。
这些例子表明在植物中，CO基因往往存在多个拷贝，这些拷贝在基因结构上存在差异，对这些拷贝存在的机理及每个拷贝的功能还需进一步研究。
3. 植物中CO 同源基因的功能CO是植物光周期途径中的重要基因，与其它基因一起组成一个复杂的开花时间调控网络。
CO 基因整合光受体和生物钟接受的环境信号并通过激活下游基因的表达促进植株开花，拟南芥CO 突变体植株在诱导的长日照条件下开花延迟，在短日照条件下开花时间与野生型植株一致。
组成型表达CO 基因使拟南芥对日长反应不敏感，无论日照长短均提前开花。
Takase等将构建的CONSTANS-EAR基序抑制基因(CO-Rep)转入拟南芥植株后发现，33%的T1代植株株型变矮，44%的T2代植株形态发生了改变：如须根增多、初生根很少或几乎没有初生根，仅有一个子叶或两个子叶大小不一致或没有子叶，而形态正常的植株茎生叶和莲座叶在诱导条件下增多、花期延迟，表明CO-Rep在正确的时间$正确的空间表达即韧皮部中表达才可以避免转基因植株形态异常而使CO 功能得以正常发挥。
水稻中CO基因的同源基因Hd1在短日照条件下促进开花，长日照条件下抑制开花。
短日照条件下过表达水稻的一个COL基因OsCO3特异性地延迟水稻开花时间。
番茄中的SlCO2基因似乎与调控开花时间无关，但其在拟南芥中过量表达可以使拟南芥花期延迟，而牵牛花的基因PnCO则可以弥补拟南芥CO 突变体的晚花表型并使其比野生型拟南芥开花期提前。
马铃薯一个亚种为日中性植物，其开花时间不受日照长短影响，组成型表达拟南芥CO 基因的马铃薯在任何光周期条件下均延迟开花，CO表达水平越高，开花时间越迟，施加外源激素仅能使其茎间延长，但对开花时间没有影响.长日照条件抑制马铃薯块茎形成，短日照条件促进马铃薯块茎的形成，组成型表达拟南芥CO 基因的马铃薯在短日照条件下的块茎形成受到严重抑制，说明CO基因可能通过影响自主途径而非光周期途径控制马铃薯块茎的形成。
这与MATERINS得出的CO基因通过影响光周期途径影响马铃薯块茎形成的结论不一致。
此外，CO调控元件还可以调控温带地区多年生树木的休眠和芽生长。
双子叶植物的CO基因如油菜BoCO1 基因可以互补拟南芥CO-2突变体的晚花表型。
牵牛花PnCO 基因可以互补拟南芥突变体的晚花表型，说明CO 基因在调控单子叶植物和双子叶植物成花方面具有保守性。
4. CO基因与其它基因的互作作为日长信号感受器的生物钟通过生物钟输出成分GI输出信号，从而诱导下游基因CO 表达，GI基因的表达高峰比CO基因的表达高峰早大约3-6h ，无论长日照条件还是短日照条件，过表达CO 基因均可恢复gi突变体的晚花表型，表明CO基因作用于GI 基因的下游。
FT基因和SOCI基因可以恢复CO 突变体的晚花表型，表明CO 基因作用于FT和SOCL的上游。
其它一些昼夜节律类基因，如ELF3、TOC1、FKF1、ZTL等等感受昼夜变化并最终激活CO 基因在叶片中表达。
CO 蛋白在蓝光和远红光条件下稳定，在红光和黑暗条件下不稳定，因此CO蛋白仅在长日照条件下才能积累达到最大值，当CO 蛋白含量超过临界阈值时就可以激活FT的表达进而促进拟南芥植株在长日照条件下开花。
5. 植物CO 同源基因与植物进化CO基因存在于多个物种中，对18 个物种的CO同源基因编码的氨基酸序列进行了分析。
结果表明各物种间在锌指结构和核定位信号 2 个区域的同源性很高，其它区段CO基因的同源性较低。
进化过程中亲缘关系近的物种之间CO 基因的同源性较高，亲缘关系远的物种之间，CO 基因的同源性较低。
如小麦、大麦和水稻同属于禾本科，但是小麦、大麦的CO相似性为0.94。
而小麦和大麦与水稻间的相似性分别为0.51、0.56 。
不同科(属) 的植物之间的相似性一般都低于0.50 。
在所分析的18 个物种中，辐射松和挪威云杉同属于裸子植物的松科，其它植物都属于被子植物，这 2 种植物和其它物种间的亲缘关系最远，而它们与其他物种中的平均相似性只有0.33 和0.28 ，在所有物种中也是最低。