九、核糖体教材
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细胞内除了从事蛋白质合成的核糖体外，还有许多 其它功能的核糖核蛋白体颗粒，通常是一些小分子 的RNA同蛋白质组成的颗粒，它们参与RNA的加 工、RNA的编辑、基因表达的调控等。
一、核糖体的基本类型与成分
■核糖体的类型
按存在的部位: 有三种类型核糖体，细胞质核糖体、 线粒体核糖体、叶绿体核糖体。
➢ 核糖体rRNA基因的转录与加工
核糖体的组成成分是蛋白质和rRNA，所以编码核糖 体的基因分为两类，一类是蛋白质基因，另一类是 rRNA基因。在生活细胞中，特别是在活跃进行蛋白 质合成的细胞中，需要大量的核糖体，这就意味着 需要合成大量的rRNA和核糖体蛋白质。
■编码rRNA基因的过量扩增
细胞为了满足大量需求的rRNA，通过两种方式扩 大rRNA基因的拷贝数：
各种来源的核糖体亚基组成
来 源 完整核糖体
细胞质 80S
(真核生物)
细胞质 70S
(原核生物)
Байду номын сангаас
线粒体 55-60S
(哺乳动物)
线粒体 75S
(酵母)
线粒体
78S
(高等植物)
叶绿体 70S
核糖体亚基
60S(大亚基) 40S(小亚基) 50S(大亚基) 30S(小亚基) 45S(大亚基) 35S(小亚基) 53S(大亚基) 35S(小亚基) 60S(大亚基) 45S(小亚基) 50S(大亚基) 30S(小亚基)
●5S rRNA基因:
真核生物的5S rRNA基因与其他三种rRNA基因不在 同一条染色体上，它是由核仁以外的染色体基因转 录的，然后运输到核仁内参与核糖体的装配。
二、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结 合位点与催化位点
在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究
核糖体的功能位点
在真核细胞中, 核糖体进行蛋白质合成时，既 可以游离在细胞质中, 称为游离核糖体, 也可以 附着在内质网的表面, 称为膜旁核糖体或附着 核糖体。
真核细胞含有较多的核糖体, 每个细胞平均有 106 ～107 个, 而原核细胞中核糖体较少每个细 胞平均只有15×102 ～18×103 个。
核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒, 其惟一功能 是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链, 是细胞内蛋白质合成的分子机器。随着分子生物学 的发展，核糖体概念的涵意有了进一步的发展。
核糖体RNAs
28S 18S，5.8S,5S
23S 16S，5S 16S 12S 21S 14S 26S 18S，5S 23S 16S，5S
核糖体的生物发生(biogenesis)
核糖体的合成和装配过程相当复杂。真核细胞和原 核细胞的核糖体合成和装配过程各不相同。核糖体 的生物发生包括蛋白质和rRNA的合成、核糖体亚基 的组装等。
■真核生物18S、5.8S、28S rRNA和5SrRNA基因
➢ 编码rRNA基因的DNA称为rDNA。
➢ 真 核 生物 有 四种 rRNA 基 因 , 其 中 18S 、 5.8S 和 28S rRNA基因是串联在一起的,每个基因被间隔区隔开, 5S rRNA基因则位于不同染色体上。
■18S、5.8S、28S rRNA基因转录与加工
第九章 核糖体(ribosome)
概述 核糖体的类型与结构
多聚核糖体与蛋白质的合成
第一节 核糖体的类型与结构
➢ 核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒，其惟一功能 是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链,所 以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
➢ 按核糖体存在的部位可分为三种类型: 细胞质核糖 体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。
●在染色体上增加rRNA基因的拷贝数，如在细菌E.coli 的基因组中有七套rRNA基因，而典型的真核生物细 胞含有几百到几千个28S、18S和5.8S rRNA基因的拷 贝，5S rRNA基因的拷贝数多达50000个。
●通过基因扩增(gene amplification)。科学家用两栖类 的卵细胞(卵母细胞)研究在发育过程中rRNA基因的 扩增。发现两栖类卵母细胞在发育的早期，rRNA基 因的数量扩增到1000多倍。
原核生物核糖体中有四种与RNA分子结合的位点， 其中一个是与mRNA结合的位点，另三个是与tRNA 结合的位点。
➢ 按存在的生物类型可分为两种类型：真核生物核糖 体和原核生物核糖体。原核细胞的核糖体较小, 沉降 系数为70S，相对分子质量为2.5x103 kDa,由50S和 30S两个亚基组成; 而真核细胞的核糖体体积较大, 沉 降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5x103 kDa, 由 60S和40S两个亚基组成。
➢ 18S rRNA、5.8S rRNA和28S rRNA基因首先转录成 一 个 45S 的 前 体 rRNA(pre-rRNA) ， 大 约 是 这 3 个 rRNA总长的2倍。能够转录这3个rRNA前体的DNA 区域称为一个转录单位，意指它们有一个共同的转 录起点和转录终点。
●转录酶:
➢ 真核生物中参与rRNA基因转录的酶是RNA聚合酶 Ⅰ。
按存在的生物类型: 分为两种类型，即真核生物核糖 体和原核生物核糖体。原核细胞的核糖体较小,沉降 系数为70S,相对分子质量为2.5x103kDa，由50S和30S 两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较大，沉 降系数是80S，相对分子质量为3.9-4.5x103 kDa，由 60S和40S两个亚基组成。
主要成分
r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA:60%，核糖体内部
非共价键
核糖体的分布
常分布于蛋白质合成旺盛的区域，其数量与蛋白质 合成程度有关。
核糖体的大小亚单位在细胞内常常游离于细胞质基 质中，只有当小亚单位与mRNA结合后，大亚单位才 与小亚单位结合形成完整的核糖体。肽链合称终止 后，小亚单位解离，又游离存在于细胞质基质中。
●前体加工
➢ 前体rRNA在核仁中被酶剪切成3个rRNA产物，转 录间隔区则被降解掉。
➢ 根据3H标记的尿嘧啶和放线菌素D研究人的培养细 胞前体rRNA的合成的结果推测了前体rRNA的加工 过程。
■5S rRNA基因的转录与加工
5S rRNA是核糖体大亚基的一个组份，原核生物和 真核生物都有5S rRNA，而且结构相似。
一、核糖体的基本类型与成分
■核糖体的类型
按存在的部位: 有三种类型核糖体，细胞质核糖体、 线粒体核糖体、叶绿体核糖体。
➢ 核糖体rRNA基因的转录与加工
核糖体的组成成分是蛋白质和rRNA，所以编码核糖 体的基因分为两类，一类是蛋白质基因，另一类是 rRNA基因。在生活细胞中，特别是在活跃进行蛋白 质合成的细胞中，需要大量的核糖体，这就意味着 需要合成大量的rRNA和核糖体蛋白质。
■编码rRNA基因的过量扩增
细胞为了满足大量需求的rRNA，通过两种方式扩 大rRNA基因的拷贝数：
各种来源的核糖体亚基组成
来 源 完整核糖体
细胞质 80S
(真核生物)
细胞质 70S
(原核生物)
Байду номын сангаас
线粒体 55-60S
(哺乳动物)
线粒体 75S
(酵母)
线粒体
78S
(高等植物)
叶绿体 70S
核糖体亚基
60S(大亚基) 40S(小亚基) 50S(大亚基) 30S(小亚基) 45S(大亚基) 35S(小亚基) 53S(大亚基) 35S(小亚基) 60S(大亚基) 45S(小亚基) 50S(大亚基) 30S(小亚基)
●5S rRNA基因:
真核生物的5S rRNA基因与其他三种rRNA基因不在 同一条染色体上，它是由核仁以外的染色体基因转 录的，然后运输到核仁内参与核糖体的装配。
二、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结 合位点与催化位点
在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究
核糖体的功能位点
在真核细胞中, 核糖体进行蛋白质合成时，既 可以游离在细胞质中, 称为游离核糖体, 也可以 附着在内质网的表面, 称为膜旁核糖体或附着 核糖体。
真核细胞含有较多的核糖体, 每个细胞平均有 106 ～107 个, 而原核细胞中核糖体较少每个细 胞平均只有15×102 ～18×103 个。
核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒, 其惟一功能 是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链, 是细胞内蛋白质合成的分子机器。随着分子生物学 的发展，核糖体概念的涵意有了进一步的发展。
核糖体RNAs
28S 18S，5.8S,5S
23S 16S，5S 16S 12S 21S 14S 26S 18S，5S 23S 16S，5S
核糖体的生物发生(biogenesis)
核糖体的合成和装配过程相当复杂。真核细胞和原 核细胞的核糖体合成和装配过程各不相同。核糖体 的生物发生包括蛋白质和rRNA的合成、核糖体亚基 的组装等。
■真核生物18S、5.8S、28S rRNA和5SrRNA基因
➢ 编码rRNA基因的DNA称为rDNA。
➢ 真 核 生物 有 四种 rRNA 基 因 , 其 中 18S 、 5.8S 和 28S rRNA基因是串联在一起的,每个基因被间隔区隔开, 5S rRNA基因则位于不同染色体上。
■18S、5.8S、28S rRNA基因转录与加工
第九章 核糖体(ribosome)
概述 核糖体的类型与结构
多聚核糖体与蛋白质的合成
第一节 核糖体的类型与结构
➢ 核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒，其惟一功能 是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链,所 以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
➢ 按核糖体存在的部位可分为三种类型: 细胞质核糖 体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。
●在染色体上增加rRNA基因的拷贝数，如在细菌E.coli 的基因组中有七套rRNA基因，而典型的真核生物细 胞含有几百到几千个28S、18S和5.8S rRNA基因的拷 贝，5S rRNA基因的拷贝数多达50000个。
●通过基因扩增(gene amplification)。科学家用两栖类 的卵细胞(卵母细胞)研究在发育过程中rRNA基因的 扩增。发现两栖类卵母细胞在发育的早期，rRNA基 因的数量扩增到1000多倍。
原核生物核糖体中有四种与RNA分子结合的位点， 其中一个是与mRNA结合的位点，另三个是与tRNA 结合的位点。
➢ 按存在的生物类型可分为两种类型：真核生物核糖 体和原核生物核糖体。原核细胞的核糖体较小, 沉降 系数为70S，相对分子质量为2.5x103 kDa,由50S和 30S两个亚基组成; 而真核细胞的核糖体体积较大, 沉 降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5x103 kDa, 由 60S和40S两个亚基组成。
➢ 18S rRNA、5.8S rRNA和28S rRNA基因首先转录成 一 个 45S 的 前 体 rRNA(pre-rRNA) ， 大 约 是 这 3 个 rRNA总长的2倍。能够转录这3个rRNA前体的DNA 区域称为一个转录单位，意指它们有一个共同的转 录起点和转录终点。
●转录酶:
➢ 真核生物中参与rRNA基因转录的酶是RNA聚合酶 Ⅰ。
按存在的生物类型: 分为两种类型，即真核生物核糖 体和原核生物核糖体。原核细胞的核糖体较小,沉降 系数为70S,相对分子质量为2.5x103kDa，由50S和30S 两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较大，沉 降系数是80S，相对分子质量为3.9-4.5x103 kDa，由 60S和40S两个亚基组成。
主要成分
r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA:60%，核糖体内部
非共价键
核糖体的分布
常分布于蛋白质合成旺盛的区域，其数量与蛋白质 合成程度有关。
核糖体的大小亚单位在细胞内常常游离于细胞质基 质中，只有当小亚单位与mRNA结合后，大亚单位才 与小亚单位结合形成完整的核糖体。肽链合称终止 后，小亚单位解离，又游离存在于细胞质基质中。
●前体加工
➢ 前体rRNA在核仁中被酶剪切成3个rRNA产物，转 录间隔区则被降解掉。
➢ 根据3H标记的尿嘧啶和放线菌素D研究人的培养细 胞前体rRNA的合成的结果推测了前体rRNA的加工 过程。
■5S rRNA基因的转录与加工
5S rRNA是核糖体大亚基的一个组份，原核生物和 真核生物都有5S rRNA，而且结构相似。