2第二章 真菌(半知菌)
2第二章 真菌(半知菌)
（1）体生式分生孢子
体生式分生孢子（又称节孢子）： 它是由 营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的，这 类分生孢子的产孢细胞就是原来就已存在 的营养菌丝细胞。
根节孢子细胞壁的来源及形成方式，又 分为全壁体生式和内壁体生式。
分生孢子盘：垫状或浅盘状，上面有成排的短分生 孢子梗，顶端产生分生孢子。分生孢子盘的四周或 中央有时还有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢 子盘多半产生在寄主的角质层或表皮下，成熟后露 出表面（肉眼观察时为小黑点）
分生孢子器：一般有固定的孔口和拟薄壁组织的 器壁。在内壁上形成分生孢子梗，梗的顶端着生分 生孢子。分生孢子器生在基质的表面或者部分或整 个埋在基质或子座内。（肉眼观察时为小黑点）
分生孢子梗轮状分枝， 产孢细胞基部略膨大； 分生孢子为内生芽殖型， 单细胞，卵圆形至椭圆形， 单生或聚生。 引起棉花等黄萎病。
轮枝孢属示意图
茄子枯萎病症状
棉花黄萎病症状
（5）葡萄孢属(Botrytis )
分生孢子梗无色，顶端细胞膨大 成球形，上面有许多小梗； 分生孢子单胞，无色，椭圆形， 着生小梗上聚集成葡萄穗状。 引起多种植物幼菌、果实及 贮藏器官的猝倒、落叶、花腐、 烂果及烂窖。即灰霉病
青霉属示意图
柑橘青霉病症状
青霉属扫描电镜照片
柑橘绿霉病症状
（3）粉孢属(Oidium)
菌丝体表生； 分生孢子梗直立，顶部产生 体生式的分生节孢子(粉孢子)。 分生孢子串生，单胞，无色。 引起白粉病， 为大多数白粉菌的无性阶段。
粉孢属示意图
粉孢属扫描电镜照片
小 麦 白 粉 病 症 状
（4）轮枝孢属(Verticillium )
实验十二半知菌类真菌形态观察(二)
• 一、目的要求 • 通过实验认识半知菌子实体的类型及腔孢
纲重要致病菌属的形态特征，掌握常见植 物病原半知菌属的鉴别特征。
二、实验内容和方法
（二）腔孢纲
1 球壳孢目
• 茄褐纹病：拟茎点霉属Phomopsis——
玻片
• 芹菜斑枯病：壳针孢属Septoria——玻
片、材料、自制观察
• 苹果腐烂病：壳囊孢属Cytospora——
材料、自制观察分生孢子器及分生孢子
பைடு நூலகம்
2 黑盘孢目
• 辣椒炭疽病：炭疽菌属
Colletotrichum——玻片
• 高粱炭疽病：炭疽菌属
Colletotrichum——材料、自制观察分
生孢子盘及分生孢子
• 苹果褐斑病：盘二孢属Marssonina——
材料、自制观察分生孢子盘及分生孢子
作业： • 1绘拟茎点霉、壳囊孢及壳针孢的形态图。 • 2 绘两种炭疽菌的形态图。
第二章植物病害基础知识10(2)
A无隔菌丝 B有隔菌丝
1. 有隔菌丝
2. 无隔菌丝
有隔菌丝
有 隔 菌 丝
无隔菌丝
真菌的菌丝
真菌的菌丝
菌丝一般从孢子萌发而来，形成菌丝体，最后 再产生孢子。
孢子萌发产生菌丝
后期菌丝产生孢子
菌丝生长
菌丝的正常功能是摄取养分并不断生长发育。 依真菌的种类不同，菌丝在寄主体内的寄生 方式也不同： a) 生长在寄主细胞内的真菌，由菌丝直接从寄 主内吸收养分； b) 生长在寄主细胞间的真菌，则以菌丝体上产 生的特殊结构——吸器，伸入细胞内吸取养 分。
动物的病害。
有益真菌可被用来制药、生产食品和用于生防等。 寄生植物的真菌能引起植物病害，称植物病原真菌。
（一）真菌的一般性状
（一）真菌的一般性状
1.真菌的营养体
（1）菌丝体 典型的真菌营养体为 纤细分支的丝状体，单根的丝状体 称为菌丝，很多菌丝交织成团，称 菌丝体。低等真菌菌丝为无隔菌丝， 高等真菌菌丝为有隔菌丝。 真菌的菌丝体
3、子囊菌亚门
除酵母菌为单细胞外，其它子囊菌的营养体都是分 枝繁茂的有隔菌丝体；
无性繁殖在孢子梗上产生分生孢子。产生分生孢子 的子实体有分生孢子器、分生孢子盘等。
有性繁殖产生子囊和子囊孢子，大多数子囊产生在 子囊果内，少数裸生。 子囊果：产生子囊和子囊孢子的结构体称子囊果； 根据其不同形态，子囊果分四种类型：闭囊壳、子囊 壳、子囊盘、子囊腔。
丝孢菌
分生孢子着生在分生孢子梗上， 有少部分不产生分生孢子，只 产生菌核。 丝孢菌中很多是重要的植物病 原菌。如稻梨孢菌引起的水稻 稻瘟病，丝核菌引起水稻纹枯
病及多种作物立枯病。
梨孢属
腔胞菌
2第二章 真核微生物的形态
第二章真核微生物的形态、构造和功能习题一、名词解释半知菌、孢囊孢子、孢子囊、闭囊壳、膜边体、初生菌丝、蒂痕、分生孢子、厚垣孢子、几丁质酶体、假根、假酵母、假菌丝、酵母菌、接合孢子、节孢子、菌核、菌丝、菌丝变态、菌丝球、菌丝体、菌物、菌褶、霉菌、膜边体、囊轴、匍匐枝(匍匐菌丝)、氢化酶体。
、溶酶体、生活史、锁状联合、覃菌、同宗配合、无性孢子、无性繁殖、吸器、芽痕、异宗配合、游动孢子、真酵母、真菌、真菌丝、子囊孢子1、半知菌：半知菌是一群只有无性阶段或有性阶段未发现的真菌2、孢囊孢子：孢子囊中继核融合和有丝分裂之后在分裂过程中形成的孢子。
3、孢子囊：孢子囊是植物或真菌制造并容纳孢子的组织。
4、闭囊壳：闭囊壳是子囊菌门、不整囊菌纲的子囊果（产生子囊孢子的结构），呈球形，无孔口的封闭状。
5、膜边体(lomasome):又称须边体或者质膜外泡,为许多真菌所特有.它是一种位于菌丝细胞四周的质膜与细胞壁间,由单层膜包裹的细胞器.形态呈管状,囊状,球状,卵圆状或多层折叠膜状,其内含泡状物或颗粒状物.6、初生菌丝是担子菌中由担孢子发芽所生的单倍体（n）菌丝。
7、酵母细胞最常见的繁殖方式是出芽繁殖，在芽体又称芽孢子形成时，现在母细胞将要形成芽体的部位通过水解酶的作用使细胞壁变薄，大量的新细胞物质堆积在芽体的起始部位上，待逐步长大后在与母细胞的交界处形成一块由葡聚糖、甘露聚糖和几丁质组成的隔壁。
成熟后两者分离，在母细胞上留下一个芽痕(bud scar），相应的在子细胞上留下蒂痕（birth scar）,少有直译成诞生痕。
8、分生孢子常指由真菌产生的一种形小、量大、外生的无性繁殖体。
9、厚垣孢子是一种厚壁的有抵抗能力的孢子，由菌丝体直接分第而来，菌丝体内原生质和营养物质集中。
10、几丁质酶体(chitosome):又称壳体,一种活跃于各种真菌菌丝体顶端细胞中的微小泡囊,直径40-70nm,内含几丁质合成酶,其功能是把其中所含的酶源源不断地运送到菌丝尖端细胞壁表面,使该处不断合成几丁质微纤维,从而保证菌丝不断向前延伸.11、假根：是根霉属等低等真菌匍匐丝与固体基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和吸取养料等功能。
第二章 植物病原真菌
繁殖能力很强，几天一代，在病害传播和流行中起重
要作用。
真菌无性繁殖的孢子类型
1.游动孢子(Zoospore)：鞭毛菌的无性孢子。单细胞，无细胞壁，只有原生质膜， 在膜是着生1-2根鞭毛，水生可游动。形成于游动孢子囊（Zoosporangium）内，在 菌丝的顶端形成的一种囊状物。 2.孢囊孢子(Sporangiospore):结合菌的无性孢子。单细胞，有细胞壁，无鞭毛， 风传，陆生。形成于孢子囊(Sporangium)内，在菌丝长到一定阶段形成的囊状物。 3.分生孢子(Conidium Coniiospore)：子囊菌、半知菌和担子菌的无性孢子。 着生在分生孢子梗上。分生孢子梗(Coindiophore): 单生，丛生，形状各异。 4. 厚垣孢子(Chlamydospore):各类真菌均可产生，属于休眠孢子,壁厚。在菌 丝生长到一定阶段, 由菌丝一个细胞内原生质浓缩形成的，抗逆境，可以存活多年。
(四) 菌组织
高等真菌的有隔菌丝体可以密集地纠结在一起， 形成具有一定功能的结构叫菌组织。菌组织的作用是 形成产孢机构和特殊结构。菌组织分两类。
1．疏丝组织:菌丝排列较疏松，在显微镜下可以看
出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。 2．拟薄壁组织:菌丝排列很紧密, 在显微镜下菌丝 细胞接近圆形，类似高等植物的拟薄壁组织用机械方 法不能分开,只能用碱液煮开。
1．概念：真菌孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整 个过程。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性繁殖两大阶段。 2．特点：真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循 环，而且完成一次无性循环的时间较短，一般7-10天，产生的无性孢 子的数量极大，对植物病害的传播和发展作用很大。在营养生长后期、 寄主植物休闲期或环境不适情况下，真菌转入有性生殖产生有性孢子， 这就是它的有性阶段，在整个生活史中往往仅出现一次。植物病原真
2菌物
Fungi
奇妙的菌物世界
中文译名的修订 Fungi, Mycetes——菌物（过去译为真菌） Eufungi, Eumycetes, Truefungi——真菌
裘维藩 （1912-） 中国科学 院院士， 中国农业 大学植物 病理学教 授。
戴芳澜 （1893-1973） 中国菌物学创 始人，1955 年被评为中国 科学院院士， 中国科学院微 生物研究所所 长。
也称为不完全菌纲。本纲的 菌类，都是有隔菌丝，只知道它 们以分生孢子进行繁殖，尚未发 现其有性生殖阶段。 本纲有不少是农作物和森林 病害的病原菌，还有一些是人和 动物皮肤病的病原菌。
真菌的起源与演化 1、真菌的起源： 1）、多元学说：真菌不是一个自然的、有密切联系的类群， 其中的各大类有着不同的起源。但它们都是由失去叶绿素的藻 类演化来的。 接合菌——水绵
孢子囊
成熟接合孢子
接合孢子
接合孢子
3、子囊菌亚门(Ascomycotina)
• 子囊菌纲是真菌门种类最多的一纲。除 酵母菌为单细胞外，绝大部分都是多细 胞，菌丝有隔；无性繁殖时，单细胞种 类出芽繁殖，多细胞种类产生分生孢子； 本纲最主要的特点是有性生殖时形成子 囊，合子在子囊内进行减数分裂，形成 子囊孢子。
黑霉（根霉、面包霉）
黑根霉(Rhizopus nigricans Ehr.)
• 有性繁殖时，进行接合生殖，两种不同性的菌丝体 相遇后，从其侧面长出短枝形成配子囊，配子囊顶 端相接，相接处细胞壁消失，配子囊内原生质融合 成为具有厚壁的合子。合子经过较长时间的休眠， 萌发出新的菌丝体。
接合孢子 Zygospore
美味牛肝菌Boletus edulis
双孢蘑菇 Agaricus bisporus
第二章 菌 类
第二章菌类一、目的要求：1、了解菌类的分门2、掌握真菌门的主要特征3、掌握真菌门主要代表植物的形态特征、繁殖和生活史二、教学内容：第一节：细菌门（略）第二节：粘菌门第三节：真菌门1、真菌的通性2、真菌门的主要类群3、真菌界的起源及真菌门各亚门间的亲缘关系4、真菌的经济意义三、教学方法：讲解四、时间分配：3学时五、教学手段：多媒体教学第二章菌类（Fungi）概述一、菌类植物的通性菌类植物不是一个自然的类群，它是一群没有根茎叶分化，一般无光合作用色素，并依靠现存的有机物质而生活的一类低等植物。
二、菌类植物的营养方式藻类植物能利用简单的无机物自制养料，称为自养，而菌类植物因缺乏叶绿素，必须从其它生物或生物的遗体或动物的排泄物中摄取现成的养料，称为异养，这一点是大多数藻类和菌类的一个显著区别。
异养的方式有寄生、腐生等。
寄生：凡是从活的动植物中吸取养分的都叫寄生。
腐生：凡是从死的动植物或无生命的有机物质吸取养分的叫腐生专性寄生：有些菌类的寄生性非常强，只能寄生而不能腐生叫-专性腐生：有些菌类的腐生性非常强，只能腐生而不能腐生叫-对于某些菌类来说，寄生与腐生的界限常不显著，有时很难区分。
有的以寄生为主，兼行腐生，叫做兼性腐生；相反的，有些以腐生为主，兼行寄生，叫做兼性寄生。
三、菌类植物的分门：按照传统的分类方法，把菌类分为三个门，即细菌门、粘菌门和真菌门。
第一节细菌门是一群原核生物。
单细胞，体微小，细胞壁的主要成分为粘质复合物，一般不具纤维素的壁。
用细胞分裂进行繁殖。
（略）第二节粘菌门是一群介于动物和植物之间的真核生物。
生活史中有一个时期无细胞壁，变形虫状体型。
用孢子繁殖，孢子具纤维素的壁。
粘菌在全世界约有500种，一般分为三个钢。
以发网菌属为例谈谈粘菌：发网菌的营养体为裸露的原生质团，称变形体。
变形体成不规则的网状，在阴湿的腐木上或枯叶上缓缓爬行。
在繁殖时，变形体爬到干燥光亮的地方，形成很多的发状突起，每个突起发育成1个具柄的孢子囊（子实体）。
2-02第2章 园林植物病害基础知识(侵染性病原)
植原体的基本特性
1.植原体是介于细菌与病毒之间的病原物。 2. 可以人工培养。
3. 对四环素类药物敏感，可用于诊断和治疗。对
青霉素和链霉素不敏感，因无细胞壁。
4. 引致黄化、矮缩、丛枝、小叶等症状。
5. 必须依赖昆虫介体传播。叶蝉和飞虱等刺吸式 口器是主要媒介。
病毒类和植原体病害的防治
以及野生寄主。
C、有性繁殖产生接合孢子。
根霉属 Rhizopus
菌丝体发达，有分枝，一般无隔膜，有匍匐枝和假根。 孢囊梗 2~3 根丛生于假根的上方。孢子囊球形，孢囊孢子球 形、多角形。常引起种实、球根、鳞茎的霉烂。
孢子囊
孢囊梗
匍匐枝 放大的孢子囊 假根
3-7 接合孢子的形成
（3）子囊菌亚门
子囊菌亚门真菌是较高等的真菌。全部陆生， 包括腐生菌和寄生菌。 菌丝体发达，有分隔，少数为单细胞(如酵母 菌）。无性繁殖产生分生孢子。有性繁殖产生子 囊和子囊孢子。 子囊果的类型： A、闭囊壳 B、子囊壳 C、子囊腔（假囊壳) D、子囊盘
泡囊 孢子囊
②霜霉属 Peronospora
孢囊梗呈二叉状锐角分枝，孢子囊卵形，单生于孢囊 梗顶端。 危害植物叶片，引起霜霉病。 孢囊梗
孢子囊
（2）接合菌亚门
接合菌亚门真菌近600种，水生到陆生。多 数腐生，少数寄生，还有些是昆虫的寄生物或共 生物。 A、营养体是无隔膜的发达的菌丝体或虫菌 体，少数有隔膜。 B、无性繁殖产生孢囊孢子。
二、细菌
（一）形态和结构
细菌属原核生物界，单细
胞，有细胞壁，无真正的细胞
核。形状有球状、杆状和螺旋
状。植物病原细菌都是杆菌。 细菌以裂殖方式进行繁殖
（三）植物细菌性病害的症状特征
半知菌
20. 镰孢属(Fusarium)
• 瘤痤孢目 • 大型分生孢子多细胞， 镰刀型； • 小型分生孢子单细
21.绿核菌属(Ustilaginoidea)
• 瘤痤孢目 • 分生孢子座形成于寄主子房 内，上密生分生孢子； • 分生孢子梗细小；分生孢子 单生，单胞，表面有疣状突 起，橄榄绿色。 • 稻曲病 U.oryza。
马铃薯银斑病（Silver schorf) (Helminthosporium solani)
13.内脐蠕孢属(Drechslera)
• 分生孢子梗粗壮。
• - 芽殖型，圆筒状，多细 胞，深褐色； • - 脐点凹陷于基细胞内.
• 大 麦 条 斑 病 ( D.graminea)
和大麦网斑病(D.teres)。
但一个共同孔口；
• 分生孢子香蕉形。 • 苹果、梨树皮腐烂病 （C.carphosperma）
34. 壳二孢属(Ascochyta)
• 分生孢子卵圆形至圆筒
形，双细胞，无色。 • 高粱粗斑病 (A.sorghi)
35. 色二孢属(Diplodia)
• 分生孢子器散生或集生；
• 分生孢子初时单细胞， 无色，椭圆形或卯圆形， 成熟后转变为双细胞， 深褐色至黑色。
上面着生分生孢
子梗和分生孢子 的产孢机构。
半知菌的分生孢子器
分生孢子器(pycnidium) 由菌组织构成的一般有固定 孔口的产生内生分生孢子的 器官。
分生孢子器可生在基质的表
面、部分或整个埋生在基质 或子座内。
丝孢纲常见菌属介绍
1. 丛梗孢属(Monilia)
• 丛梗孢目.分生孢子梗二叉 状或不规则分枝，无色；
二 、腔孢纲 - 常见菌属介绍
腔孢纲：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器 内。 分类：黑盘孢目和球壳孢目 除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真 菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。
植物病理学第二章续 植物病原物的分类
三域七界：无细胞生物域 病毒界
TMV CMV
原核生物域 真核生物域
细菌界 原生生物界
根肿菌门
藻物界 真菌界
丝壶菌门 卵菌门
壶菌门 接合菌门 子囊菌门 担子菌门
半知菌类
菌物
植物界
寄生性种子植物
动物界
植物病原线虫
第六节 半知菌类菌物 (Deuteromycotina)
膜，形成串生的向基性的分
生孢子。
内
生
菌
丝
型
或
内
壁
产孢菌丝外壁不参与孢子形成，孢子是在
体
产孢细胞内形成的。
生
式
2.芽殖型分生孢子
芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生 的。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个 部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。
芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic) 和内生芽殖型(enteroblastic) 两种类型，划分的 依据与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是 否参与孢子细胞壁的形成。
（三）半知菌的分类系统
1 、 传 统 分 类 主 要 采 用 萨 卡 度 (Saccardo ， 1899) 分 类系统
该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的 半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。 虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统 仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普 遍采用。
寄生
引起动、植物及人类疾病
（植物病原菌物有一半左右属于半知菌类）
害虫生防菌：白僵菌、炭疽菌
重寄生菌（寄生植物病原菌物的菌物）：白粉 寄生孢、锈寄生孢、木霉菌
根结线虫的寄生菌：拟淡紫青霉、10种轮枝菌
第2章 真菌资源 第4节 生防真菌
玫烟色拟青霉
玫烟色拟青霉-北京变 种 双生座壳孢 柑桔粉虱座壳
Paecilomyces fumosoroseus
Paecilomyces fumosoroseus var. beijingensis Aschersonia dupiex Aschersonia aleyroids
松毛虫
叶蝉、瘿螨 刺绵蚧 粉虱
菌丝入侵所有器官；⑧菌丝穿出表皮；⑨产生分生
孢子；⑩分生孢子扩散。只要经历前4-5个阶段，就 可以使昆虫致病。白僵菌主要通过体壁侵入，也可 以通过消化道、气门及伤口等途径侵入虫体。感染 的途径因昆虫种类、虫态、环境条件不同而有差别。
2. 绿僵菌
• 绿僵菌属真菌约有60多种，隶属真菌界(Fungi)， 子囊菌门(Ascomycota)，盘菌亚门 (Pezizomycotina)，粪壳菌纲(Sordariomycetes)，肉 座菌目(Hypocreales)，麦角菌科(Clavicipitaceae)。 • 绿僵菌侵染昆虫的方式首先为分生孢子附着于寄 主体表，包子萌发后，产生菌丝，依靠机械力和 酶的分解作用侵入虫体，分泌毒素导致虫体麻痹 或死亡，最终长出大量菌丝体并形成分生孢子， 完成生活史
虫草科(Cordycipitaceae)。
宿主范围
白僵菌防治对象 玉米螟(Ostrinia furnacalis) 松毛虫(Dendrolimus punctatus) 蛴螬(Holotrichia diomphalia) 茶小绿叶蝉(Empoasca formosana) 防治效果 70％～95％ 70％～90％ 60％～80％ 70％～85％ 白僵菌防治对象 甘薯象甲(Cylas formicarius) 大豆食心虫(Leguminivora glycinivorella) 白菜地蛆(Delia floralis) 家蝇(Musca domestica) 三化螟(Tryporyza incertulas) 荔枝蝽象(Tessaratoma papilloss) 糜子地老虎(Agrotis sp.) 黑翅白蚁(Odontoermes fomosanus) 甜菜象甲(Bothynoderes penctiventris) 榛象虫(Curoculio nucum) 格式栲栗实象甲(Curculio davidi) 楠木蛀梢象甲(Alcidodes sp.) 柳杉茸毒蛾(Dasychira argentata) 榆黄叶甲(Pyrrhalta aenescens) 榆天蛾(Ceratomia amyntor) 榆干隐缘象甲(Cryptorrhynchus lapathi) 柳编蝠蛾(Phassus excrescens) 三叶草夜蛾(Scotogramma trifolii) 白杨透翅蛾(Paranthrene tabaniformis) 防治效果 90％ 50%～70％ 80%～88％ 60%～100％ 78%～80％ 80％ 66%～90％ 80%～100％ 75％ 90％ 24％～70％ 60％～80％ 60％～85％ 70％～80％ 66％～100％ 72％～89％ 73％～83％ 68.2％～96.3％ 80％～90％
真菌2-真菌的营养体
第二章真菌的营养体什么是真菌?一般讲来它必须具备下面五个条件：(1)真菌的细胞具有真正的细胞核；(2)它们通常为分枝繁茂的丝状体，菌丝呈顶端生长；(3)它们有硬的细胞壁，大多数的真菌的壁为几丁质；(4)通过细胞壁吸收营养物质，分泌胞外酶降解不被吸收的多聚物为简单化合物而吸收，是异养型；(5)借助有性和无性繁殖的方式产生孢子延续种族。
．伸展区后的细胞壁逐渐加有双层膜包围的典型的细胞核，真菌分为低等真菌和高等真菌cross wall）或叫做隔膜（septum）无隔菌丝中的隔膜形成是一种应激保护措施。
有隔菌丝是由多细胞组成的，细胞是单核或多核的。
严格讲，菌丝并非由细胞组成，而是由于隔膜的存在而把菌丝分隔成许多小室，是有细胞核存在的一个固定的细胞质体积的功能单位隔膜是如何形成的呢？由菌丝细胞壁向内作环状生长而形成的，实际上隔膜是细a.低等真菌菌丝的全封闭隔膜；b.白地霉菌丝的隔膜；c.镰刀菌菌丝的隔膜；d.典型的子囊菌隔膜；e.典型担子菌的桶孔隔膜桶孔隔膜中心纵切面透射电镜照片，P ：中心孔；SPC ：隔孔帽）有隔膜的菌丝往往更能抵抗干旱条件。
）隔膜是用于防止机械损伤后的细胞质流失的有效结构。
）隔膜还起着支持菌丝强度的作用。
隔膜的作用三、菌落菌落（colony ）：菌丝几乎沿着它的长度的任何一点都能发生分枝，由于分枝的不断产生而形成一个特征性的园形轮廓。
联结现象（anastomosis ）：在菌落发育的后期，菌丝之间互相接触，在菌丝接触点相近的壁局部降解而发生菌丝的联结现象，使菌落形成一个完整的网状结构。
）菌丝顶端与菌丝的接合，一个菌丝的顶端细胞向另一菌丝的亚顶端区域生长并诱导产生短的分枝与其发生融合（图B ）；然而在这种融合形式下，菌丝顶端直接与菌丝侧边相结合，菌丝的亚顶端区域并不被诱导产生短的分枝，而是直接与其发生融合（图D ）；）短侧枝之间的融合，这是平行菌丝之间的接合，是指在两条平行生长的菌丝间，在其相对应的两菌丝细胞上分别产生短的侧枝，短的侧枝相向生长而完成融合（图C ）。
半知菌纲
第十八章半知菌类(Fungi Imperfecti)第一节概述许多真菌在自然条件下尚未发现有性阶段，这或者是由于缺乏相对性系的异宗配合菌丝，或者是失去功能性的雄性菌系，从而不能进入有性生殖并产生有性孢子。
也许，真菌发育的不同阶段往往是在不同的时间和地点，人们只找到无性阶段而没有发现有性时期，从而只了解生活史的一半，所以通常称这类真菌为半知菌或不完全菌(imperfect fungi)。
一旦发现其有性时期将根据有性生殖的特点归属于相应的类群中，它们多数属于子囊菌，也有的属于担子菌或接合菌。
在第八版《真菌字典》1995中，将半知菌称为有丝分裂孢子真菌(mitosporic fungi)，并划归于子囊菌和担子菌中。
一、营养体有些种类只有假菌丝或酵母状细胞；多数种类具有隔膜的菌丝体，菌丝体发达，分枝繁茂。
二、无性繁殖基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子，分生孢子成熟后脱落，随风或雨飞散，或由动物传播，在适宜的条件下萌发形成菌丝体。
分生孢子在一个生长季节可以发生若干代。
因此，半知菌的生活史是相当于子囊菌或担子菌的无性阶段，一般都是单倍体阶段。
有些半知菌，特别是动物和人体的病原菌，还产生其他的无性孢子类型；如小型分生孢子、芽孢子和节孢子，这三类孢子萌发后都形成菌丝体，其功能与分生孢子相同。
也有少数半知菌不产生任何孢子，不断以菌丝或菌核的方式存活和繁殖。
第一节概述·409·分生孢子的形状和颜色也不相同。
有圆形、椭圆形或长筒形，也有丝状、蠕虫状、螺旋状或星状，没有分隔或具有一至数个分隔，有色或无色。
分生孢子着生的状况也不相同(参阅第六章第一节)。
有些半知菌的分生孢子着生在分生孢子梗上，分生孢子梗可散生在菌丝体上或培养基表面；有时分生孢子梗聚集成束而形成孢梗束；有时分生孢子梗聚集在一堆菌丝上形成分生孢子座，例如镰刀菌。
有些半知菌的分生孢子梗产生在分生孢子盘上，分生孢子盘呈垫状或浅盘状，其上产生成排的短分生孢子梗，梗上着生分生孢子；有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。
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孔生式产生分生 孢子方式示意图
常见的产 孢方式
二、半知菌的分类
传统分类是采用萨卡度(Saccardo，1899)的分类系统 (1) 从梗孢目(Moniliales ) (2) 黑盘孢目(Melanconiales ) (3) 球壳孢目(Sphaeropsidales) (4) 无孢菌类(Mycellia sterilia ) Ainsworth1973的分类系统: (1) 芽孢纲(Blastomycetes ) (2) 丝孢纲 (HyPhomycetes) (3) 腔孢纲(Coelomycetes ) 注意：半知菌的分类单元和性质与其他真菌是不同的
葡萄孢属示意图
葡 萄 孢 属 显 微 照 片
番茄灰霉病症状
（6）柱隔孢属(Ramularia )
分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖 型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状；分生孢子双细胞，串 生，圆柱形，两端钝圆。引起棉花白斑病。
柱隔孢属示意图
2. 暗色孢科的重要属
尾孢属(Cercospora ) 链格孢属(Alternaria ) 黑星孢属(Fusicladium ) 内脐蠕孢属(Drechslera )、平脐蠕孢属 (Bipolaris)和突脐蠕孢属(Exserohilum )
（二） 无孢目(Agonomycetales )
菌丝体发达，有的可以形成厚垣孢子或菌核； 但无性繁殖不产生分生孢子 有些是重要的植物病原菌，如丝核菌属 (Rhizoctonia)、小核菌属(Sclerotium)等。
（1）丝核菌属(Rhizoctonia)
菌丝在分技处缢缩，褐色；
菌核表面粗糙，褐色至黑色， 表里颜色相同，菌核之间有 丝状体相连，菌丝组织疏松。
Hawksworth1995，取消半知菌分类阶元， 提出了有丝分裂孢子真菌(mitosporic fungi) 的概念：其特点是 缺少或尚未发现产生子囊和子囊孢子，担 子和担孢子的真菌；缺少或尚未发现减数 分裂或有丝分裂的繁殖结构；具备借助有 丝分裂产生分生孢子的形式。 下分三纲：无孢纲、丝孢纲和腔孢纲
分生孢子盘：垫状或浅盘状，上面有成排的短分生 孢子梗，顶端产生分生孢子。分生孢子盘的四周或 中央有时还有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢 子盘多半产生在寄主的角质层或表皮下，成熟后露 出表面（肉眼观察时为小黑点）
分生孢子器：一般有固定的孔口和拟薄壁组织的 器壁。在内壁上形成分生孢子梗，梗的顶端着生分 生孢子。分生孢子器生在基质的表面或者部分或整 个埋在基质或子座内。（肉眼观察时为小黑点）
（二）Ainsworth(1973)的分类 系统中，半知菌亚门分3个纲：
芽孢纲(Blastomycetes )：营养体是单细胞 或发育程度不同的菌丝体或假菌丝，产生 芽孢子繁殖。 丝孢纲 (HyPhomycetes) 营养体是发达的菌 丝体，分生孢子不产生在分生孢盘或分生 孢子器内。 腔孢纲(Coelomycetes )：分生孢子产生在 分生孢子盘或分生孢子器内。
（1）尾孢属(Cercospora )
分生孢子梗青褐色 至黑褐色，合轴式产生 多细胞尾鞭形分生孢子， 分生孢子梗呈曲膝状； 引起白菜白斑病和 花生褐斑病等。
尾孢属示意图
白菜白斑病
花生褐斑病
（2）链格孢属(Alternaria )
分生孢子梗深色， 以合铀式延伸，顶端 单生或串生淡褐色至深褐色、 砖隔状的分生孢子。 分生孢子 倒棍棒形、椭圆形或卵圆形， 顶端有喙状细胞。 引起白菜黑斑病、番茄早疫病等。
常见种是立枯丝核菌（R.solani） 引起作物立枯病和纹枯病．
丝核菌属示意图
丝核菌属显微照
水稻纹枯病症状
湿度低
湿度高
茄基腐病症 状
（2）小核菌属(Sclerotium)
菌核不规则形，， 外表黑色， 里浅色。 菌丝组织紧密。
不产生无性孢子。 引起多种白绢病。
小核菌属示意图
马铃薯白绢病症状
载孢体：菌丝特化而用于承载分生孢子的结构。 包括 分生孢子梗：由菌丝特化成的、其上着生分生孢子的一种 丝状结构。 孢梗束：分生孢子梗基部紧密联结而顶端分散的一束孢子 梗，顶生或侧生分生孢子。 分生孢子座：是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗 形成，顶端产生分生孢子。
以上几种载孢体形成后肉眼观察为粉状或霉层。
（1）梨孢属(Pyricularia )
特征是分生孢子梗细长，淡褐色，曲膝状弯曲； 分生孢子梨形，无色至淡橄榄色， 大多3个细胞．少数2个或4个细胞。 为害水稻引起稻瘟病。
梨形孢属示意图
梨孢属显微照片
稻瘟病的症状
（2）青霉属(Penicillium）
分生孢子梗无色，顶部有多次分枝， 排列成帚状；最上层分枝(产孢细胞) 瓶状，顶端形成串生的分生孢子 (瓶梗孢子)； 分生孢子单细胞，近球形，无色。 引起柑桔青霉病和绿霉病。
芽殖方式产生孢子 方式示意图
4. 瓶梗式
产孢细胞呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过 程中产孢梗(细胞)长度不变，所产生的孢子有时称作瓶 梗孢子，均为内壁芽生式。
瓶梗式产生分生孢子 方式示意图
5. 孔生式
内壁芽生式的一种产孢方式。产孢过程中产孢细胞长度 可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。 这种孢子有时又称孔出孢子。
分生孢子梗轮状分枝， 产孢细胞基部略膨大； 分生孢子为内生芽殖型， 单细胞，卵圆形至椭圆形， 单生或聚生。 引起棉花等黄萎病。
轮枝孢属示意图
茄子枯萎病症状
棉花黄萎病症状
（5）葡萄孢属(Botrytis )
分生孢子梗无色，顶端细胞膨大 成球形，上面有许多小梗； 分生孢子单胞，无色，椭圆形， 着生小梗上聚集成葡萄穗状。 引起多种植物幼菌、果实及 贮藏器官的猝倒、落叶、花腐、 烂果及烂窖。即灰霉病
三、丝孢纲 (HyPhomycetes)
特征： 营养体是发达的菌丝体，
分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上 着生分生孢子，但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢 子器内。 此外，有些种类除产生厚垣孢子外，不产生分生孢子。
（一）丝孢纲真菌的分类
丝孢纲分为4个目，已知有11 000种左右 1．无孢目(Agonomycetales ) ： 除厚垣孢 子外，不产生其他分生孢子 2．丝孢目(Moniliales) ：分生孢子梗散生 3．束梗孢目(Stilbellales ) ：分生孢子梗 聚生形成孢梗束 4．瘤座菌目(Tuberculariales ) ：分生孢 子梗着生在分生孢子座上
在分生孢子梗上
分生孢子梗着生的方式也不同，有散生的，有聚生并 形成特殊结构---载孢体 载孢体：由菌丝特化而用于承载分生孢子的结构称为 载孢体。
分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，
砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型
分生孢子形态
2. 分生孢子的形成方式（110页）
按照分生孢子个体发育的基本形 式，其形成方式分为：
内壁体生式节孢子在形成过程中，产孢菌 丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢 子是在菌丝细胞内形成的。
全壁体生式示意图
内壁体生式示意图
（2）芽生式分生孢子
芽生式分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式 产生的分生孢子。 产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某 个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢 子。 芽殖型分生孢子可分为全壁芽生式 (holoblastic)和内壁芽生式(enteroblastic )两 种类型。划分依据与体生式相同。
第六节 半知菌类真菌
内容
一、半知菌类真菌的特征 二、半知菌的分类 三、丝孢纲 (HyPhomycetes) 四、腔孢纲(Coelomycetes) 小 结 本节重点
一、半知菌类真菌的特征
营养体为发达的有隔菌丝,形成子座、菌核,分生孢子梗； 无性繁殖发达且具有经济意义，产生各种分生孢子；
链格孢属示意图
链格孢属显微照片
白菜黑斑病症状
番茄早疫病症状
体生式(thallic )分生孢子 芽生式(blastic)分生孢子
（1）体生式分生孢子
体生式分生孢子（又称节孢子）： 它是由 营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的，这 类分生孢子的产孢细胞就是原来就已存在 的营养菌丝细胞。
根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，又 分为全壁体生式和内壁体生式。
水稻小球菌核病症状
（三） 丝孢目
分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分 生孢子梗上产生 丝孢目的分科： 淡色孢科：分生孢子和分生孢子梗色淡 暗色孢科：分生孢子和分生孢子梗色暗
1. 淡色孢科的重要属
梨孢属(Pyricularia ) 青霉属(Penicillium） 粉孢属(Oidium) 轮枝孢属(Verticillium ) 葡萄孢属(Botrytis ) 柱隔孢属(Ramularia )
全壁体生式节孢子
全壁体生式节孢子：是由菌丝 细胞整个地转化而来的，产孢 菌丝的完整细胞壁形成了节孢 子的壁。 有的是同时形成的；有的是从 产孢菌丝顶端向下依次先后形 成串生的节孢子（向基式成 熟），这种节孢子又称为粉孢 子，如白粉菌的分生孢子 。
白粉菌的分生孢 子和分生孢子梗 示意图
内壁体生式节孢子
外壁芽生式、内壁芽生式的概念
外壁芽生式的分生孢子形成时，产孢细胞 上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的 胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢 子的细胞壁 内壁芽生式的分生孢子是从产孢细胞的孔 道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发 育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成
（二） 载孢体的类型（109页）
青霉属示意图
柑橘青霉病症状
青霉属扫描电镜照片
柑橘绿霉病症状
（3）粉孢属(Oidium)
菌丝体表生； 分生孢子梗直立，顶部产生 体生式的分生节孢子(粉孢子)。 分生孢子串生，单胞，无色。 引起白粉病， 为大多数白粉菌的无性阶段。