生化课件16转录
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反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚 合酶的，则称为转录因子(transcriptional factors, TF)
RNApol II 的转录因子
TF II D TBP（TATA盒结合蛋白） + TAFs（TBP协同因子 ）
—— 结合在DNA小沟（其他DNA结合蛋白为大沟），识 别和结合核心启动子(TATA盒和Inr)
4. 亚基脱落
（二）转录延长
1. 亚基脱落，核心酶变构，与模板结合松弛 ，沿着DNA模板前移
2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链 不断延长
(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
转录空泡（transcription bubble）：也称转录复合物，是由 RNA聚合酶的核心酶、DNA模板和转录产物RNA三者结合在 一起的复合体
类型
转录产物
对鹅膏蕈碱的反应
Ⅰ rRNA:18s,5.8s,28s
不敏感
Ⅱ hnRNA
高度敏感
Ⅲ tRNA,5srRNA,snRNA 不同物种敏感性不同
Review：rRNA的种类（根据沉降系数）
真核生物 5S rRNA 28S rRNA 5.8S rRNA 18S rRNA
原核生物 5S rRNA 23S rRNA 16S rRNA
一个正在运作的RNA 聚合酶
第四节
真核生物的转录后加工
Post-transcriptional Modification
(一)帽子结构 m7GpppNp
7 5’
5’
polyA
帽
子 5 pppGp… 磷酸酶 5 ppGp…
结
Pi
构
的
pppG 鸟苷酸
生
转移酶
ppi
成
5 GpppGp…
SAM
甲基转移酶
TATA
-40 -30 -20 -10
+10 +20
TBP的作用----定位因子 a、在TATA框处与DNA
结合
b、是所有三种RNA聚合 酶转录起始所需的因 子
TBP的作用机制： a 、两个结构域形成一个完全二元对称的马鞍型 结构，与DNA小沟有效结合
b、TBP 与DNA 结合，使DNA 弯曲了约80， TATA 盒向大沟弯曲，拓宽了小沟。
目前还不清楚RNA聚合酶Ⅱ基因的精确终止位点 （2）AAUAAA序列：
初始转录物3’末端的保守序列
对于转录产物的准确切割及加poly（A）是必须的
起始
延伸
5’ cap 5’ cap
AAUAAA AAUAAA
RNA内切酶 AAUAAA识别因子
Poly(A)聚合酶 An
Roger D. Kornberg
依赖 Rho因子的转录终止
◆Rho因子是rho基因的产物，广泛存在于原核和真 核细胞中，由6个亚基组成，分子量300KD。Rho因 子结合在新生的RNA链上，由5’端向3’端利用ATP 水解供能快速移动 ◆ Rho因子有ATP酶的活性和解螺旋酶的活性
DNA ρ因子
RNA聚合酶 RNA
第三节 真核生物RNA的生物合成
生化课件16转录
中心法则（central dogma）
转录
翻译
DNA
RNA
蛋白质
逆转录
复制
转录 (transcription)
生物体以DNA为模板合成RNA的过程
第一节
模板和酶
Templates and Enzymes
一、转录模板
• DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA 的一股单链，称为模板链(template strand)，也 称作有意义链。相对的另一股单链是编码链 (coding strand)，也称为反义链
开始转录 -10 区
T A T A A T Pu A T A T T A Py
(Pribnow box /TATA box)
起始部位：指DNA分子上开始转录的部位，该部位含
有与转录新生成的RNA链第一个核苷酸互补的碱基，将该 碱基的序号定为+1
识别部位：RNA 聚合酶σ因子的识别部位。 中心部位
在–35bp处,碱基序列具有高度保守性，该序列的一致性 序列为TTGACA
TF II E —— 扩大DNA覆盖区至+30
TF II H 和TF II J —— H有激酶活性， 使Pol II 的CTD 磷酸化 ，PolⅡ 离开启动子区
RNA PolⅡ基因转录的过程 1、转录起始
（1） TFIID:
TBP（TATA盒结合蛋白）
因子 ）
+ TAFs（TBP协同
TBP TAFs
目录
5′···GCAGTACATGTC ···3′ 编码链 3′··· c g t g a t g t a c a g ···5′ 模板链
转录 5′···GCAGUACAUGUC ···3′
翻译
mRNA
N······Ala ·Val ·His ·Val ······C蛋白质
目录
结构基因
5
编码链
3
TF II E
（6）TF II H 和TF II J加入复合物
（7）TF II H
有多种酶活性，包括ATP酶、解旋酶、和可使Pol II 的
CTD 磷酸化的激酶活性。
Pol II 的CTD 磷酸化
， TF II 在PolⅡ离开启动 子前释放，形成适于 延伸的构象
Pol II 离开启动子区，
进入延伸阶段
D
非编码区
2. 外显子(exon)和内含子(intron)
• 外显子 在断裂基因及其初级转录产物上出现，
并表达为成熟RNA的核酸序列
•内含子 隔断基因的线
性表达而在剪接过程中 被除去的核酸序列
鸡
鸡卵清蛋白
卵
基因
清
蛋
白
基
hnRNA
因
及
首、尾修饰
其
转
录
、
hnRNA剪接
转
录
后
成熟的mRNA
修
饰
3. mRNA的剪接 *
5 m7GpppGp…
帽子的作用：
增强mRNA的稳定性，防止被核酸酶水 解
蛋白质合成时：促进核糖体与mRNA的 结合，启动蛋白质的合成
（二）3’-末端：polyA（尾）
尾巴的作用： 参与mRNA从核内向胞质的定向转移 防止外切酶的水解，增强mRNA的稳定性
（三）mRNA的剪接 hnRNA
• 核内的初级转录产物。称为杂化核RNA (hetero-nuclear RNA, hnRNA)或核内不均一 RNA
结合部位： RNA聚合酶的结合的部位，其长度为7bp，
中心部位在–10bp处，一致性序列为TATAAT序列，故称 之为 TATA box (Pribnow box)
识别部位ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ结合部位都富含AT碱基，因此双链DNA易发 生解链，有利于RNA聚合酶的结合
第二节
转录过程
The Process of Transcription
回文序列
终止子： DNA模板上能够在转录即将结束时，提供终止信号的序 列，称为终止子（terminator）。通常为一段被间隔开的回文序列 ，存在于RNA pol已经转录过的序列中
RNA-pol
5
3
3
5
5´pppG
茎环结构使转录终止的机理 • 使RNA聚合酶变构，阻碍前移；
• 使杂交双链易于解离，转录复合物解体，RNA 产物释放
用。
TF II B
（4）与RNA聚合酶与TFIIF相连的复合体结合
TF II F
Pol II
TF II F 结合Pol II并带向启动子； 两个亚基：
RAP74（ATP依赖性解旋酶），可能参与DNA 双链的溶解 RAP30（与细菌因子有同源性），与RNA 聚合酶Ⅱ紧密 结合
（5）TF II E 扩大DNA覆盖区至+30
（以E.coli为例，五聚体）
核心酶 (core enzyme) 全酶 (holoenzyme)
其他原核生物的RNA聚合酶均与E. coli相似 利福平
三、RNA聚合酶与启动子
1、转录是不连续、分区段进行的 2、每一个转录区段可视为一个转录单位，包括 若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列
RNA聚合酶Ⅱ起始复合物的组装 启动子TATA盒+ TFⅡD
+ TFⅡA + TFⅡB +(RNA聚合酶+ TFⅡF)复合物 +TFⅡE 、TFⅡJ +TFⅡH（解旋酶、蛋白激酶）
DNA解旋、RNA聚合酶Ⅱ的 CTD磷酸化
polⅡ从转录因子中释放出来 从起始点向下游移动
转录的终止 （1）终止位点：
TF II A —— 含数个亚基，可能通过解除TAFs的抑制而激活TBP
TF II B —— 覆盖靠近起始点的启动位置，C端与TFIID和DNA 的复合物结合，N-端与TFⅡF协同作用募集RNA聚 合酶II
TF II F ——结合Pol II并带向启动子；RAP74（ATP依赖性解 旋酶），RAP30（与细菌因子有同源性）
真核生物转录的调控是基因表达调控的关键， 也是当今生命科学研究的热点问题
许多疾病例如癌症、心脏病以及不同型态的发 炎都与转录过程受到干扰有关
真核细胞转录系统的高度复杂性造成了生物体 系分化的多样性。例如：想要发挥干细胞在医疗 上的功能，就必须掌握转录的控制机制
转录是基因表达的核心步骤，如果转录 中断，生物体很快就会死亡
一、真核生物基因转录概述
（一）真核生物的转录和原核生物转录的不同点： 1、原核细胞只有一种RNA聚合酶，而真核细胞 有三种聚合酶 2、真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样 化。转录起始时，RNA-pol不直接结合模板， 有很多蛋白质因子的介入,其过程比原核生物 复杂
真核生物RNA聚合酶（三种）
mRNA
DNA
鸡卵清蛋白成熟mRNA与DNA杂交电镜图
断裂基因(split gene)
真核生物结构基因，由若干个编码区和非 编码区互相间隔但又连续镶嵌而成，去除非编 码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的 完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。这种现 象称为基因的断裂性
A
B
A、B、C、D都是编码区
C
模板链
转录方向
转录方向
模板链
3
编码链
5
不对称转录
(asymmetric transcription)
• 在DNA分子双链上某一特定区段，一股链 用作模板指引转录，另一股链不转录
• 模板链不总是在同一条单链上
二、RNA聚合酶
1、合成机制与DNA-pol相似 2、不需要引物
RNA聚合酶
（二）原核生物的RNA聚合酶
—— 除去hnRNA中的内含子，连接外显子
•snRNP（小分子核糖蛋白）与hnRNA结合成为 剪接体，使内含子弯曲形成套索结构，相邻的两 个外显子相互靠近，便于剪接
转录空泡
5’ 3’
3’
3’
5’
5’
RNA-pol （核心酶）-DNA -RNA
（四）转录终止 原核生物存在两类终止方式
1.非依赖Rho (ρ)的转录终止子
序列特征：回文序列富含GC，且在下游为连续的A
2.依赖Rho的转录终止子
序列特征：回文序列GC含量相对较少，下游序列无明显 特征
5’
3’
3’
5’
（2） TFIIA
含有至少3个亚基 与TFIID结合，稳定TFIID-DNA复合体；可能通过解除
TAFs的抑制而激活TBP
TF II A
（3） TFIIB 覆盖靠近起始点的启动位置，C端与TFIID和DNA的复合
物结合，N-端与TFⅡF协同作用募集RNA聚合酶II
TFIIB与TFIID结合，并为RNA聚合酶结合起一个桥梁作
目录
RNA聚合酶Ⅱ 与转录因子 羧基末端结构域(CTD)： 1、位置：RNA聚合酶Ⅱ最大亚基羧基末端
2、结构特点： （1）具有7个氨基酸(Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser -Pro-Ser)
的重复序列（酵母：重复26次；哺乳类：52次 ）
（2）多个磷酸化位点：Ser、Thr
CTD磷酸化对调控基因转录有重要作用： （1）CTD去磷酸化，RNA聚合酶II易与DNA
结合，这种构象适于转录的起始 （2）CTD磷酸化可使RNA聚合酶II与DNA的
结合变得松弛，形成适于延伸的构象
RNA聚合酶II自身不能起始转录，需要依靠转
录因子的协助
转录因子
能直接、间接辨认和结合转录上游区段 DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反 式作用因子(trans-acting factors)
包括转录起始、延长、终止三步
转录起始过程的特点
1. DNA双链解开 (仅17bp左右)
2. 不需要引物，转录第一位：5 -pppG -OH (GTP) 3. 四磷酸二核苷酸的生成：
5-pppG -OH (GTP) + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi
转录起始复合物:
RNApol ( 2) - DNA - pppGpN- OH 3
启动子
调控序列
5 3
RNA-pol
结构基因
3 5
目录
启动子
RNA聚合酶结合模板DNA的部位，称为启 动子(promoter)
RNA聚合酶 保护法
RNA聚合酶保护区 结构基因
5
3
3
5
5
3
-50 -40 -30 -20 -10 1 10
3
5
-35 区 TTGACA AACTGT
原核生物启动子保守序列
RNApol II 的转录因子
TF II D TBP（TATA盒结合蛋白） + TAFs（TBP协同因子 ）
—— 结合在DNA小沟（其他DNA结合蛋白为大沟），识 别和结合核心启动子(TATA盒和Inr)
4. 亚基脱落
（二）转录延长
1. 亚基脱落，核心酶变构，与模板结合松弛 ，沿着DNA模板前移
2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链 不断延长
(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
转录空泡（transcription bubble）：也称转录复合物，是由 RNA聚合酶的核心酶、DNA模板和转录产物RNA三者结合在 一起的复合体
类型
转录产物
对鹅膏蕈碱的反应
Ⅰ rRNA:18s,5.8s,28s
不敏感
Ⅱ hnRNA
高度敏感
Ⅲ tRNA,5srRNA,snRNA 不同物种敏感性不同
Review：rRNA的种类（根据沉降系数）
真核生物 5S rRNA 28S rRNA 5.8S rRNA 18S rRNA
原核生物 5S rRNA 23S rRNA 16S rRNA
一个正在运作的RNA 聚合酶
第四节
真核生物的转录后加工
Post-transcriptional Modification
(一)帽子结构 m7GpppNp
7 5’
5’
polyA
帽
子 5 pppGp… 磷酸酶 5 ppGp…
结
Pi
构
的
pppG 鸟苷酸
生
转移酶
ppi
成
5 GpppGp…
SAM
甲基转移酶
TATA
-40 -30 -20 -10
+10 +20
TBP的作用----定位因子 a、在TATA框处与DNA
结合
b、是所有三种RNA聚合 酶转录起始所需的因 子
TBP的作用机制： a 、两个结构域形成一个完全二元对称的马鞍型 结构，与DNA小沟有效结合
b、TBP 与DNA 结合，使DNA 弯曲了约80， TATA 盒向大沟弯曲，拓宽了小沟。
目前还不清楚RNA聚合酶Ⅱ基因的精确终止位点 （2）AAUAAA序列：
初始转录物3’末端的保守序列
对于转录产物的准确切割及加poly（A）是必须的
起始
延伸
5’ cap 5’ cap
AAUAAA AAUAAA
RNA内切酶 AAUAAA识别因子
Poly(A)聚合酶 An
Roger D. Kornberg
依赖 Rho因子的转录终止
◆Rho因子是rho基因的产物，广泛存在于原核和真 核细胞中，由6个亚基组成，分子量300KD。Rho因 子结合在新生的RNA链上，由5’端向3’端利用ATP 水解供能快速移动 ◆ Rho因子有ATP酶的活性和解螺旋酶的活性
DNA ρ因子
RNA聚合酶 RNA
第三节 真核生物RNA的生物合成
生化课件16转录
中心法则（central dogma）
转录
翻译
DNA
RNA
蛋白质
逆转录
复制
转录 (transcription)
生物体以DNA为模板合成RNA的过程
第一节
模板和酶
Templates and Enzymes
一、转录模板
• DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA 的一股单链，称为模板链(template strand)，也 称作有意义链。相对的另一股单链是编码链 (coding strand)，也称为反义链
开始转录 -10 区
T A T A A T Pu A T A T T A Py
(Pribnow box /TATA box)
起始部位：指DNA分子上开始转录的部位，该部位含
有与转录新生成的RNA链第一个核苷酸互补的碱基，将该 碱基的序号定为+1
识别部位：RNA 聚合酶σ因子的识别部位。 中心部位
在–35bp处,碱基序列具有高度保守性，该序列的一致性 序列为TTGACA
TF II E —— 扩大DNA覆盖区至+30
TF II H 和TF II J —— H有激酶活性， 使Pol II 的CTD 磷酸化 ，PolⅡ 离开启动子区
RNA PolⅡ基因转录的过程 1、转录起始
（1） TFIID:
TBP（TATA盒结合蛋白）
因子 ）
+ TAFs（TBP协同
TBP TAFs
目录
5′···GCAGTACATGTC ···3′ 编码链 3′··· c g t g a t g t a c a g ···5′ 模板链
转录 5′···GCAGUACAUGUC ···3′
翻译
mRNA
N······Ala ·Val ·His ·Val ······C蛋白质
目录
结构基因
5
编码链
3
TF II E
（6）TF II H 和TF II J加入复合物
（7）TF II H
有多种酶活性，包括ATP酶、解旋酶、和可使Pol II 的
CTD 磷酸化的激酶活性。
Pol II 的CTD 磷酸化
， TF II 在PolⅡ离开启动 子前释放，形成适于 延伸的构象
Pol II 离开启动子区，
进入延伸阶段
D
非编码区
2. 外显子(exon)和内含子(intron)
• 外显子 在断裂基因及其初级转录产物上出现，
并表达为成熟RNA的核酸序列
•内含子 隔断基因的线
性表达而在剪接过程中 被除去的核酸序列
鸡
鸡卵清蛋白
卵
基因
清
蛋
白
基
hnRNA
因
及
首、尾修饰
其
转
录
、
hnRNA剪接
转
录
后
成熟的mRNA
修
饰
3. mRNA的剪接 *
5 m7GpppGp…
帽子的作用：
增强mRNA的稳定性，防止被核酸酶水 解
蛋白质合成时：促进核糖体与mRNA的 结合，启动蛋白质的合成
（二）3’-末端：polyA（尾）
尾巴的作用： 参与mRNA从核内向胞质的定向转移 防止外切酶的水解，增强mRNA的稳定性
（三）mRNA的剪接 hnRNA
• 核内的初级转录产物。称为杂化核RNA (hetero-nuclear RNA, hnRNA)或核内不均一 RNA
结合部位： RNA聚合酶的结合的部位，其长度为7bp，
中心部位在–10bp处，一致性序列为TATAAT序列，故称 之为 TATA box (Pribnow box)
识别部位ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ结合部位都富含AT碱基，因此双链DNA易发 生解链，有利于RNA聚合酶的结合
第二节
转录过程
The Process of Transcription
回文序列
终止子： DNA模板上能够在转录即将结束时，提供终止信号的序 列，称为终止子（terminator）。通常为一段被间隔开的回文序列 ，存在于RNA pol已经转录过的序列中
RNA-pol
5
3
3
5
5´pppG
茎环结构使转录终止的机理 • 使RNA聚合酶变构，阻碍前移；
• 使杂交双链易于解离，转录复合物解体，RNA 产物释放
用。
TF II B
（4）与RNA聚合酶与TFIIF相连的复合体结合
TF II F
Pol II
TF II F 结合Pol II并带向启动子； 两个亚基：
RAP74（ATP依赖性解旋酶），可能参与DNA 双链的溶解 RAP30（与细菌因子有同源性），与RNA 聚合酶Ⅱ紧密 结合
（5）TF II E 扩大DNA覆盖区至+30
（以E.coli为例，五聚体）
核心酶 (core enzyme) 全酶 (holoenzyme)
其他原核生物的RNA聚合酶均与E. coli相似 利福平
三、RNA聚合酶与启动子
1、转录是不连续、分区段进行的 2、每一个转录区段可视为一个转录单位，包括 若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列
RNA聚合酶Ⅱ起始复合物的组装 启动子TATA盒+ TFⅡD
+ TFⅡA + TFⅡB +(RNA聚合酶+ TFⅡF)复合物 +TFⅡE 、TFⅡJ +TFⅡH（解旋酶、蛋白激酶）
DNA解旋、RNA聚合酶Ⅱ的 CTD磷酸化
polⅡ从转录因子中释放出来 从起始点向下游移动
转录的终止 （1）终止位点：
TF II A —— 含数个亚基，可能通过解除TAFs的抑制而激活TBP
TF II B —— 覆盖靠近起始点的启动位置，C端与TFIID和DNA 的复合物结合，N-端与TFⅡF协同作用募集RNA聚 合酶II
TF II F ——结合Pol II并带向启动子；RAP74（ATP依赖性解 旋酶），RAP30（与细菌因子有同源性）
真核生物转录的调控是基因表达调控的关键， 也是当今生命科学研究的热点问题
许多疾病例如癌症、心脏病以及不同型态的发 炎都与转录过程受到干扰有关
真核细胞转录系统的高度复杂性造成了生物体 系分化的多样性。例如：想要发挥干细胞在医疗 上的功能，就必须掌握转录的控制机制
转录是基因表达的核心步骤，如果转录 中断，生物体很快就会死亡
一、真核生物基因转录概述
（一）真核生物的转录和原核生物转录的不同点： 1、原核细胞只有一种RNA聚合酶，而真核细胞 有三种聚合酶 2、真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样 化。转录起始时，RNA-pol不直接结合模板， 有很多蛋白质因子的介入,其过程比原核生物 复杂
真核生物RNA聚合酶（三种）
mRNA
DNA
鸡卵清蛋白成熟mRNA与DNA杂交电镜图
断裂基因(split gene)
真核生物结构基因，由若干个编码区和非 编码区互相间隔但又连续镶嵌而成，去除非编 码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的 完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。这种现 象称为基因的断裂性
A
B
A、B、C、D都是编码区
C
模板链
转录方向
转录方向
模板链
3
编码链
5
不对称转录
(asymmetric transcription)
• 在DNA分子双链上某一特定区段，一股链 用作模板指引转录，另一股链不转录
• 模板链不总是在同一条单链上
二、RNA聚合酶
1、合成机制与DNA-pol相似 2、不需要引物
RNA聚合酶
（二）原核生物的RNA聚合酶
—— 除去hnRNA中的内含子，连接外显子
•snRNP（小分子核糖蛋白）与hnRNA结合成为 剪接体，使内含子弯曲形成套索结构，相邻的两 个外显子相互靠近，便于剪接
转录空泡
5’ 3’
3’
3’
5’
5’
RNA-pol （核心酶）-DNA -RNA
（四）转录终止 原核生物存在两类终止方式
1.非依赖Rho (ρ)的转录终止子
序列特征：回文序列富含GC，且在下游为连续的A
2.依赖Rho的转录终止子
序列特征：回文序列GC含量相对较少，下游序列无明显 特征
5’
3’
3’
5’
（2） TFIIA
含有至少3个亚基 与TFIID结合，稳定TFIID-DNA复合体；可能通过解除
TAFs的抑制而激活TBP
TF II A
（3） TFIIB 覆盖靠近起始点的启动位置，C端与TFIID和DNA的复合
物结合，N-端与TFⅡF协同作用募集RNA聚合酶II
TFIIB与TFIID结合，并为RNA聚合酶结合起一个桥梁作
目录
RNA聚合酶Ⅱ 与转录因子 羧基末端结构域(CTD)： 1、位置：RNA聚合酶Ⅱ最大亚基羧基末端
2、结构特点： （1）具有7个氨基酸(Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser -Pro-Ser)
的重复序列（酵母：重复26次；哺乳类：52次 ）
（2）多个磷酸化位点：Ser、Thr
CTD磷酸化对调控基因转录有重要作用： （1）CTD去磷酸化，RNA聚合酶II易与DNA
结合，这种构象适于转录的起始 （2）CTD磷酸化可使RNA聚合酶II与DNA的
结合变得松弛，形成适于延伸的构象
RNA聚合酶II自身不能起始转录，需要依靠转
录因子的协助
转录因子
能直接、间接辨认和结合转录上游区段 DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反 式作用因子(trans-acting factors)
包括转录起始、延长、终止三步
转录起始过程的特点
1. DNA双链解开 (仅17bp左右)
2. 不需要引物，转录第一位：5 -pppG -OH (GTP) 3. 四磷酸二核苷酸的生成：
5-pppG -OH (GTP) + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi
转录起始复合物:
RNApol ( 2) - DNA - pppGpN- OH 3
启动子
调控序列
5 3
RNA-pol
结构基因
3 5
目录
启动子
RNA聚合酶结合模板DNA的部位，称为启 动子(promoter)
RNA聚合酶 保护法
RNA聚合酶保护区 结构基因
5
3
3
5
5
3
-50 -40 -30 -20 -10 1 10
3
5
-35 区 TTGACA AACTGT
原核生物启动子保守序列