中山大学分子生物学10
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沉默子的作用机制是通过影响染色质的结 构（使其变得致密），从而使邻近的基因 不能转录
四、真核生物的基因转录及其调控
3. 增强子与沉默子（enhancers and silencers） （1）沉默子 增强子与沉默子有时可以是同一DNA元件
（取决于什么蛋白质因子与其结合）
甲状腺素应答元件（the thyroid hormone response element）
Class II promoter
Core promoter
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子
（1）RNA聚合酶II识别的启动子
TATA区（the TATA box）
位于转录起始位点上游约25 bp（以中部计， 在酵母中可达50 ~ 70 bp），共同序列为 TATAAAA（in the nontemplate strand, similar to prokaryotic -10 box）
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子
（3）RNA聚合酶III识别的启动子（III类启动子， class III promoters）
位于基因内部
5S rRNA基因（+50 ~ +83） tRNA基因
位于基因外部，类似RNA聚合酶II识别的启动 子（含TATA box）
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子
（2）RNA聚合酶I识别的启动子（I类启动子， class I promoters）
变化较II类启动子大，无甚保守序列（即随 物种而异）
有一定的结构特征
核心元件（core element），转录必不可少 上游控制元件（upstream control element,
U6 snRNA基因 7SL RNA基因 7SK RNA基因
Class III genes with internal promoters
VA RNA: virus-associated RNA
四、真核生物的基因转录及其调控
3. 增强子与沉默子（enhancers and silencers）
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子（II类启动子，
class II promoters） 与原核基因的启动子最相似 可含有四类元件，前三类是核心启动子（core
promoter）的元件
TATA区（TATA box） 起始子（initiator） 下游元件（downstream element） 上游元件（upstream element）
Py: pyrimidine N: any nucleotide A: transcription start point
有些基因仅有起始子序列作为其启动子
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 下游元件（downstream element）
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 RNA聚合酶I识别的启动子（I类启动子，
class I promoters） RNA聚合酶II识别的启动子（II类启动子，
class II promoters） RNA聚合酶III识别的启动子（III类启动
子，class III promoters）
有些基因甚至没有TATA区
看家基因（housekeeping genes） 控制发育的基因
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 起始子（initiator）
转录起始位点前后的保守序列 共同序列为：PyPyANT/APyPy
只与甲状腺素受体结合，是一沉默子 与甲状腺素受体及其配体（甲状腺素）结合，是
The enhancer is orientation- and position-independent
四、真核生物的基因转录及其调控
3. 增强子与沉默子（enhancers and silencers） （1）沉默子 能抑制基因转录的元件，可远距离（无位
置、方向的限制）影响（抑制）基因的转 录
UCE），高效转录所需 核心元件与上游控制元件之间的距离很重要
Promoter elements in the human rRNA gene
核心元件（core element） 上游控制元件（upstream control element, UCE）
Effect of spacing of the two rRNA promoter elements
（1）增强子 能增强转录的元件，但又不是启动子的
一部分（无位置、方向的限制） 增强子常在启动子的上游，但也可以在
基因内部（如内含子中）
SV40 virus early control region
Hale Waihona Puke Baidu
Enhancer
GC boxes
Effects of deletions in the immunoglobulin 2b H-chain enhancer
功能：确定转录起始位点（一般是TATA区 的第一个核苷酸后30 bp）；有时甚至是决 定整个启动子是否有作用
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 TATA区（the TATA box）
有些基因的TATA区序列与其共同序列相差 较大，而只在某些类型的细胞中才表达的 基因则有明显的TATA区
某些基因的启动子中存在 位于转录起始位点下游，无共同序列
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 上游元件（upstream element）
在TATA区的上游 GC boxes：富含G和C，如GGGCGG（-
47 ~ -61 region, in the coding strand）和 CCGCCC（-80 ~ -105 region），可有2 个或更多的拷贝 CCAAT box：共同序列为CCAAT
四、真核生物的基因转录及其调控
3. 增强子与沉默子（enhancers and silencers） （1）沉默子 增强子与沉默子有时可以是同一DNA元件
（取决于什么蛋白质因子与其结合）
甲状腺素应答元件（the thyroid hormone response element）
Class II promoter
Core promoter
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子
（1）RNA聚合酶II识别的启动子
TATA区（the TATA box）
位于转录起始位点上游约25 bp（以中部计， 在酵母中可达50 ~ 70 bp），共同序列为 TATAAAA（in the nontemplate strand, similar to prokaryotic -10 box）
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子
（3）RNA聚合酶III识别的启动子（III类启动子， class III promoters）
位于基因内部
5S rRNA基因（+50 ~ +83） tRNA基因
位于基因外部，类似RNA聚合酶II识别的启动 子（含TATA box）
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子
（2）RNA聚合酶I识别的启动子（I类启动子， class I promoters）
变化较II类启动子大，无甚保守序列（即随 物种而异）
有一定的结构特征
核心元件（core element），转录必不可少 上游控制元件（upstream control element,
U6 snRNA基因 7SL RNA基因 7SK RNA基因
Class III genes with internal promoters
VA RNA: virus-associated RNA
四、真核生物的基因转录及其调控
3. 增强子与沉默子（enhancers and silencers）
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子（II类启动子，
class II promoters） 与原核基因的启动子最相似 可含有四类元件，前三类是核心启动子（core
promoter）的元件
TATA区（TATA box） 起始子（initiator） 下游元件（downstream element） 上游元件（upstream element）
Py: pyrimidine N: any nucleotide A: transcription start point
有些基因仅有起始子序列作为其启动子
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 下游元件（downstream element）
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 RNA聚合酶I识别的启动子（I类启动子，
class I promoters） RNA聚合酶II识别的启动子（II类启动子，
class II promoters） RNA聚合酶III识别的启动子（III类启动
子，class III promoters）
有些基因甚至没有TATA区
看家基因（housekeeping genes） 控制发育的基因
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 起始子（initiator）
转录起始位点前后的保守序列 共同序列为：PyPyANT/APyPy
只与甲状腺素受体结合，是一沉默子 与甲状腺素受体及其配体（甲状腺素）结合，是
The enhancer is orientation- and position-independent
四、真核生物的基因转录及其调控
3. 增强子与沉默子（enhancers and silencers） （1）沉默子 能抑制基因转录的元件，可远距离（无位
置、方向的限制）影响（抑制）基因的转 录
UCE），高效转录所需 核心元件与上游控制元件之间的距离很重要
Promoter elements in the human rRNA gene
核心元件（core element） 上游控制元件（upstream control element, UCE）
Effect of spacing of the two rRNA promoter elements
（1）增强子 能增强转录的元件，但又不是启动子的
一部分（无位置、方向的限制） 增强子常在启动子的上游，但也可以在
基因内部（如内含子中）
SV40 virus early control region
Hale Waihona Puke Baidu
Enhancer
GC boxes
Effects of deletions in the immunoglobulin 2b H-chain enhancer
功能：确定转录起始位点（一般是TATA区 的第一个核苷酸后30 bp）；有时甚至是决 定整个启动子是否有作用
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 TATA区（the TATA box）
有些基因的TATA区序列与其共同序列相差 较大，而只在某些类型的细胞中才表达的 基因则有明显的TATA区
某些基因的启动子中存在 位于转录起始位点下游，无共同序列
四、真核生物的基因转录及其调控
2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 上游元件（upstream element）
在TATA区的上游 GC boxes：富含G和C，如GGGCGG（-
47 ~ -61 region, in the coding strand）和 CCGCCC（-80 ~ -105 region），可有2 个或更多的拷贝 CCAAT box：共同序列为CCAAT