最新[医学]第六章肌组织五年制ppt课件
《肌组织》课件
三种肌纤维比较(1)
名称 形状 细胞核 横纹 闰盘 肌原纤维
骨骼肌 长圆柱形 多个,C周边 有,明显
无 明显
心肌 短圆柱形 一个,C中央 有,不明显
有 不明显
平滑肌 细长梭形 一个,C中央
无 无 无
三种肌纤维比较(2)
名称 T小管 L小管 终池 三联体 肌节
骨骼肌 有,A与I交界处
发达 发达 有 有
心肌 有,Z线水平
稀疏 稀疏 无,有二联体 有
测试题
可以与粗肌丝横桥部分结合,引起骨骼肌 发生收缩的是下列哪种蛋白?
A. 肌球蛋白 B. 肌动蛋白 C. 原肌球蛋白 D. 肌钙蛋白
答案:B. 肌动蛋白
二、心肌(cardiac muscle)
(一)心肌纤维的光镜结构
呈短圆柱状,有分支并互相连接成网。肌浆丰富, 细胞核多为一个,位于肌纤维中央,少数细胞有两 个细胞核。 两条心肌纤维相连处称闰盘,呈深染的阶梯状线条。 有明、暗相间的横纹,但不如骨骼肌明显。
(二)心肌纤维的超微结构
肌丝虽呈规则排列,但不形成界限明显的肌原纤 维,而是被线粒体、横小管、肌浆网等分割成大小 不等、界限不清的束。
横小管较粗,位置相当于Z线水平,纵小管不如骨 骼肌发达,盲端不形成终池,常是一侧略膨大的盲 端与横小管相贴形成二联体(diad)。
闰盘是心肌纤维间的连接结构。在横位部分的连接 方式是中间连接和桥粒(牢固结合),纵位部分是 缝隙连接(交换化学信息,传递神经冲动)。
教学目标
1.骨骼肌的微观结构和超微结构 2.骨骼肌的收缩机制 3.心肌的微观结构和超微结构 4.平滑肌的微观结构。
概述
组成:肌细胞 + 少量结缔组织、血管、 淋巴管、神经。
第6章肌组织MuscleTissueppt课件
图6-7 心肌 HE染色 高倍
左. 心肌纵切面 右. 心肌横切面
图6-8 心肌纤维超微结构立体模式图
图6-9心肌纤维及闰盘超微结构模式图
图6-10 猴心肌纤维电镜像
纵切×18000 ↑:细胞连接(闰盘) Z:Z线 M:线粒体
图6-11 平滑肌 HE染色 高倍
左. 平滑肌纵切面 右. 平滑肌横切面
骨骼肌纤维呈细长圆柱形,一条肌纤维内含有几十个甚至 几百个核,核呈扁椭圆形,位于肌膜下方(图6-2)。肌浆 中含有丰富的肌原纤维,肌原纤维呈细丝状,沿肌纤维长 轴平行排列。每条肌原纤维上都有明暗相间的带,各肌原 纤维的明暗带都排列在同一平面上,故骨骼肌纤维呈现出 明暗相间的周期性横纹。明带又称I带,暗带又称A带,暗 带中央有一条浅色窄带称H带,H带中央有一条深色的M 线,明带中央有一条深色的Z线。相邻两条Z线之间的一 段肌原纤维称肌节,每个肌节由1/2 I带 + A带 + 1/2 I带构 成(图6-3)。肌节是肌纤维结构和功能的基本单位。
平滑肌纤维内也有细肌丝和粗肌丝,但不形成肌原纤维。粗、细 肌丝主要位于细胞周边部的肌浆中。粗肌丝由肌球蛋白构成,细 肌丝主要由肌动蛋白构成。粗肌丝上没有M线,表面有成行排列 的横桥,相邻两行横桥的摆动方向相反。若干条粗、细肌丝聚集 形成肌丝单位,又称收缩单位。平滑肌收缩是通过粗细肌丝之间 的滑动完成的。由于肌丝单位在两端肌膜内侧呈螺旋排布,再加 上菱形网架的存在,造成平滑肌收缩时变短、增粗并呈螺旋状扭 曲(图6-13)。
无
不发达,二联体
发育较差
心肌细胞
图6-1骨骼肌结构模式图
图6-2 骨骼肌 HE染色 高倍
左. 骨骼肌纵切面 右. 骨骼肌横切面
图6-3 兔骨骼肌纤维透射电镜像
组织胚胎学 第六章 肌组织
第六章肌组织肌组织(muscle tissue)主要由肌细胞组成,其间有少量结缔组织、血管、淋巴管和神经。
肌细胞细长,呈纤维状,故又称肌纤维(muscle fiber)。
肌细胞的细胞膜称肌膜(sarcolemma),细胞质称肌质(sarcoplasm),又称肌浆;细胞内的滑面内质网称肌质网(sarcoplasmic reticulum),又称肌浆网,是贮存与释放Ca2+的细胞器。
细胞质中有大量肌丝,是细胞进行舒缩运动的物质基础。
根据肌纤维的形态结构、存在部位和功能特点,可将肌组织分为骨骼肌、心肌和平滑肌3类。
骨骼肌纤维和心肌纤维均有明暗相间的横纹,称横纹肌(striated muscle);平滑肌纤维无横纹。
骨骼肌的运动受意识支配,属随意肌;心肌和平滑肌的运动不受意识支配,属不随意肌。
第一节骨骼肌骨骼肌(skeletal muscle)构成肌腹,借肌腱附着于骨上。
每块肌均由平行排列、细长的肌纤维束构成。
结缔组织包裹在每块肌的外面形成肌外膜(epimysium),内含血管和神经。
肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支深入肌内,分隔包裹多条(数条至10条以上)肌纤维,形成肌束。
包绕肌束的结缔组织,称肌束膜(perimysium);包绕每条肌纤维的薄层疏松结缔组织,称肌内膜(endomysium),含丰富的毛细血管(图6-1)。
肌内膜与肌纤维质膜间有基膜。
各层结缔组织膜有支持、连接、营养和保护肌的作用,并对单条肌纤维、肌束和整块肌的肌纤维群体活动起调整作用。
在骨骼肌纤维与基膜间还存在一种扁平、有突起的细胞,称肌卫星细胞(muscle satellite cell),当肌纤维受损伤时它可分化为成肌纤维。
图6-1 骨骼肌与周围结缔组织(1)一块骨骼肌模式图(2)骨骼肌纤维纵切及横切面一、骨骼肌纤维的光镜结构骨骼肌纤维呈细长的圆柱状,长1~40mm。
一条肌纤维内有十几个甚至数百个扁椭圆形的细胞核,靠近肌膜。
肌质中有与肌纤维长轴平行的肌原纤维(myofibril)。
第6章:肌组织ppt课件
图2 骨骼肌结构模式图
(二)光镜结构
胞体:长圆柱状,直径10~100 µ m ,长1~40 mm 胞核:椭圆形,数十至数百个,位于周边 胞质:充满肌原纤维(许多与细胞长轴平行排列的肌
丝束),HE染色呈红色,与肌纤维长轴平行排列, 有周期性横纹
细胞核
图5 骨骼肌纤维光镜图
①暗带(A带),中央有一浅色区叫H 带,H 带 中央有一暗线叫M 线
心肌纤维及闰盘电镜图
EM:有粗肌丝、细肌丝和肌节
①肌原纤维粗细不等,其间线粒体丰富
②横小管位于Z 线水平
③肌浆网稀疏,纵小管不发达,终池小而少, 多形成二联体
④闰盘横位部分有中间连接和桥粒,有利于细 胞的牢固结合;纵位部分存在缝隙连接,便于 细胞间化学信息交流和电冲动传递,使心肌舒 缩同步化
18
胞 LM: ①不规则的短圆柱状,有分支,互连成网
②核1~2 个,椭圆形,居中 ③有周期性横纹,肌原纤维位于周边,核周胞 质染色浅,内含脂褐素
图15 心肌光镜结构模式图
图16 心肌光镜图
图17 心肌纤维及闰盘光镜图 (Hemalum染色) Nhomakorabea闰盘
线粒体
图19 心肌纤维及闰盘电镜图
细胞核
闰盘
线粒体
②明带(I 带),中央为Z 线
肌节:相邻2条Z线之间的一段肌原纤维,由 1/ 2 I 带+A带+1/ 2 I 带构成,长1.5~3.5 µ m, 是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位
2. 骨骼肌
肌原纤维
纵断面
明暗 带带
骨骼肌 电镜低倍
Z线
Z线
肌节=1/2I带+A带+1/2I带
A带
M线
I带
肌组织 ppt课件详解
杆
粗肌丝(Thick filament)位于A带,固定在M线上。粗肌丝由肌球 蛋白(Myosin)构成,肌球蛋白由杆和头2部分构成。头部称 横桥(Cross-bridge) ,有ATP酶活性。杆部与其他的肌球蛋 白杆部平行排列,集合成束形成粗肌丝。
细肌丝(Thin filament) 固定于Z线, 由肌动蛋白(Actin) , 原肌球蛋白(Tropomyosin) 和肌钙蛋白(Troponin) 构成。 H 带: 位于M线两侧,是A带中不含细肌丝的部分。
细肌丝的分子结构模式图
肌动蛋白单体 肌原蛋白 原肌球蛋白 细肌丝
* 肌动蛋白: 长纤维状,由球形单体首尾相连并相互缠绕 形成的双螺旋结构。有横桥的结合位点。 * 原肌球蛋白: 细长双螺旋结构,位于肌动蛋白双螺旋的 凹槽内。 * 肌钙蛋白: 3亚单位复合体。TnT与原肌球蛋白结合, TnC与 Ca2+结合,TnI抑制肌动蛋白和肌球蛋白结合。
纵向:缝隙连接
心肌电镜像 箭头示线粒体
肌膜
闰盘横位部分的桥粒 中间连接
第六章:肌组织 (muscle tissue)
内容提要
肌组织的组成和分类 骨骼肌的收缩机制 骨骼肌的光、电镜结构 心肌的结构特点 平滑肌的结构
肌组织的一般特点
肌组织主要由肌细胞组成,肌细胞之间有少量的结缔组织、 血管、淋巴管和神经。
根据其存在部位、结构和功能不同,可将肌组织分为三 类。
• 肌纤维
• 肌原纤维
骨骼肌纤维LM结构
• 形状:圆柱形(1-40mm)
• 多核,椭圆形,位于细胞周边部 • 肌浆内:肌原纤维 (myofibril)
线粒体,糖原,脂滴 肌红蛋白
骨骼肌纤维的光镜结构
骨骼肌纤维光镜结构
第6章 肌组织PPT课件
(三)骨骼肌纤维的超微结构
肌原纤维
横小管(transverse tubule)
肌膜向肌浆凹陷形成的管状结构。其走向与肌纤 维长轴垂直,位于明带和暗带交界处。
肌浆网(sarcoplasmic reticulum)
是肌纤维中特化的滑面内质网,位于横小管之间。 肌浆网中部纵行包绕一段肌原纤维,故称纵小管。 两端膨大呈扁囊状称终池。 横小管和两侧的终池共同形成三联体(triad)。 功能:调节控制肌浆内Ca2+的浓度。
肌膜
闰盘横位部分的桥粒 中间连接
肌浆网 横小管
闰盘纵位部分 的缝隙连接
闰盘横位部分
(1)
闰盘纵位部分
Z I 带 A 带 粗肌丝
细肌丝 (2)
图 7-12 心肌闰盘超微结构模式图
三、平滑肌(smooth muscle)
(一)平滑肌纤维的光镜结构
一般呈长梭形,长短不一。细胞核一个,位于肌 纤维中央,呈椭圆形或长杆状,着色深,可见1-2 个核仁。胞质嗜酸性,染色较深。
(二)心肌纤维的超微结构
肌丝虽呈规则排列,但不形成界限明显的肌原纤 维,肌原纤维间有丰富线粒体。
横小管较粗,位置相当于Z线水平。 纵小管不如骨骼肌发达,盲端不形成终池,常是 一侧略膨大的盲端与横小管相贴形成二联体 (diad)。 闰盘是心肌纤维间的连接结构。在横位部分的连 接方式是中间连接和桥粒(牢固结合),纵位部分 是缝隙连接(交换化学信息,传递神经冲动)。 此外可见糖原、脂滴、色素。
横小管
肌浆网
线粒体、糖原、脂滴等
(三)骨骼肌纤维的超微结构
肌原纤维
粗肌丝(thick myofilament) 细肌丝(thin myofilament)
《组织学与胚胎学》教学课件:第6章 肌肉组织
6 章 肌 组 织
温州医学院组胚教研室 廖敏
肌组织的分类:
骨骼肌
心肌
平滑肌
概 述:
组成 肌组织
横纹肌
肌细胞
细胞间质:CT、血管、神经
骨骼肌
随意肌
分类
非横纹肌
心肌 平滑肌
不随意肌
专有名词
肌细胞 肌细胞膜 肌细胞质 滑面内质网
肌纤维 (muscle fiber) 肌膜 (sarcolemma) 肌浆 (sarcoplasm)
二、心 肌
核
闰盘(intercalated disk)
纵断面
二、心 肌
闰盘
横断面
心肌
二、心 肌
光镜结构:
◎短圆柱状,有分支,互连成网; ◎核卵圆形,1-2个,居中; ◎连接处染色较 深,称闰盘,阶梯
状或横行排列; ◎有横纹; ◎肌浆多。
心肌纤维超微结构
闰盘线粒体Fra bibliotek心肌纤维超微结构
心肌闰盘
横位:中间连接,桥粒 纵位:缝隙连接
Z线
闰盘:相邻心肌细胞连接处深染的线状 或阶梯状结构。
横位: 位于Z线水平,中间连接、桥粒。 使心肌纤维牢固连接在一起。
纵位:缝隙连接。信息交流,电冲动的传导 功能:连接相邻心肌细胞;传递信息。
骨骼肌
心肌
横小管粗
Z线
纵小管少
终池少/小
二联体
心肌纤维超微结构
1、肌原纤维粗细不等,分界不清。 2、横小管较粗,位于Z线水平。 3、肌浆网稀疏,纵小管不发达,三联体
少,多为二联体。 4、有闰盘(横位位于Z线水平)。
平滑肌纵断(高倍HE)
平滑肌横断(高倍HE)
平滑肌结构特点
第6章肌组织ppt课件
•细肌丝: 肌动蛋白, 原肌球蛋白, 肌钙蛋白
肌丝滑行学说
运动终板 + 肌膜 + T小管 + L小管
激活肌钙蛋白
释放Ca2+
肌动蛋白位点暴露 与肌球蛋白结合
肌肉收缩
细肌丝滑动
心肌
纵断
心 面 示 意 图
心肌纤维LM结构
• 短圆柱形,分支,连接成网 • 闰盘 • 一个核,位于细胞中央 • 周期性横纹,不清楚
肌浆网 (sarcoplasmic
reticulum)
骨骼肌 (skeletal muscle)
• 肌外膜 • 肌束膜 • 肌内膜 • 肌膜
• 肌纤维 • 肌原纤维
骨骼肌纤维LM结构
• 形状:圆柱形 • 多核,椭圆形,位于细胞周边部 • 肌浆内:肌原纤维 (myofibril)
骨骼肌 电镜低倍
平滑肌
T小管
L小管 终池 纵横小 管连接 肌节
有,AI交 界处 发达 发达
形成三联 体
有
有,Z线水平
稀疏 稀疏 形成二联体
有
小凹
很少, 无 没有
没有
三种肌纤维光镜比较(3)
名称 骨骼肌 心肌
平滑肌
特殊 结构
粗肌丝 细肌丝
粗肌丝 细肌丝
闰盘
粗,细肌丝, 中间丝,密
斑,密体
分布 附着于骨骼
心壁
内脏
血管壁
心肌纤维EM纵断 闰盘
线粒体
心肌纵断(EM高倍)
Cardiac muscle (longitudinal)
心肌纵断
Cardiac muscle (longitudinal)
心肌闰盘
横位: 中间连接, 桥粒
纵位: 缝隙连接
组织学与胚胎学课件 06肌组织
第06章肌组织ppt课件
(二)心肌纤维的超微结构
1 肌丝组成粗细不等的肌丝束, 不形成明显的肌原纤维 2 横小管较粗,位于Z 线水平 3 肌浆网不发达,终池少而小,
形成二联体 diad 横位:中间连接、桥粒
4 闰盘 纵位:缝隙连接
5 线粒体丰富、内分泌功能
三、平滑肌 smooth muscle
(一)平滑肌纤维的光镜结构
第六章 肌 组 织 Muscle tissue
目的要求
• 掌握骨骼肌、心肌纤维的结构及功能 • 熟悉肌组织的特点和类型 • 了解平滑肌的结构特点
概述
1 肌组织的特点
主要由肌细胞构成
肌细胞之间有少量结缔组织、血管等
肌细胞 muscle cell = 肌纤维 muscle fiber
2 肌组织的分类
骨骼肌 心肌
skeletal cardiac
muscle muscle
横纹肌
平滑肌 smooth muscle
一、骨骼肌 skeletal muscle
肌内膜 endomysium 肌束膜 perimysium 肌外膜 epimysium 肌卫星细胞 参与损伤修复
(二)骨骼肌纤维的超微结构
1 肌原纤维 myofibril
长梭形,无横纹;一个核,长椭圆形或长杆状,位 于中央;核两端肌浆丰富,肌浆嗜酸性;无肌原纤维; 肌纤维成层或成束分布。
(二)平滑肌纤维的超微结构
小凹 — 横小管,肌浆网不发达 核两端肌浆含多种细胞器 无肌原纤维,不形成明显的肌节 骨架系统发达:密斑、密体、中间丝 肌丝单位(收缩单位):粗肌丝、细肌丝 相邻细胞之间有缝隙连接
粗肌丝 位于A带,中央固定于M线,两端游离 细肌丝 一端固定于Z线,另一端游离,插入粗肌丝
《肌组织本科》课件
————肌节————
收缩时:
—H带 —
M线
松弛时:
二、心肌(cardiac muscle) ——闰盘
光镜结构(无肌卫星细胞)
01
短柱状,有分支连成网
02
多,含肌原纤维,线粒体 有横纹和闰盘
03
1--2个,居中,卵圆形
04
胞体
05
肌浆
06
胞核
07
—————闰盘
心肌 (纵切)
心肌 (横切)
01.
分类
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03.
平滑肌
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05.
骨骼肌 横纹肌(striated muscle)
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02.
心肌
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04.
随意肌
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骨骼肌结构模式图
三种肌组织结构模式图
一.骨骼肌(skeletal muscle) 多个,位于肌膜下方 胞体 胞核 肌浆 长柱形 骨骼肌纤维的光镜结构 含肌原纤维,线粒体、糖原 (肌原纤维的明带、暗带相间-横纹)
肌浆网(纵小管)
——肌原纤维
肌膜——
横小管——
——肌丝
———纵池
————肌浆网
}—————三联体
横小管——
松弛时
M线——
———肌球蛋白头
——肌动蛋白
——肌原蛋白
T
C
—原肌球蛋白
——Z线
M线——
收缩时
—Z线
—横桥
平滑肌粗肌丝结构(模式图)
03
横小管
01
——肌原纤维
02
肌膜——
03
横小管——
04
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二、心肌
(一)心肌纤维的光 镜结构: 短柱状,有横纹,分 支并吻合成网,核卵 圆形,居中。单核, 偶见双核。 心肌纤维连接处形成 闰盘。
闰盘(过典酸染色)
(二)心肌纤维的超微结构:
超微结构
肌原纤维(myofibril) 横小管(transverse tubule) 肌浆网(sarcoplasmic reticulum) 闫盘(intercalated disc) 线粒体、糖原、脂滴等
三、平滑肌(内脏肌 visceral muscle)
(一)平滑肌的光镜结构:
• 平滑肌细胞纵切面呈长梭形,核1个,长 椭圆形,位于中央,无横纹。横切面平 滑肌呈大小不等圆形,其中有的含有细 胞核,位于中央。
(二)平滑肌的超微结构:
• 肌丝单位:若干条粗 肌丝和细肌丝(1: 12-30细肌丝围绕粗 肌丝)集合起来,穿
2、横小管(tuansverse tubule)T小管
为肌膜向肌浆内水平 凹陷形成的小管网。
• 骨骼肌的横小管位于A带与I带的交界处
• 同一水平的横小管在细胞内分支吻合, 缠绕在每条肌原纤维的周围,将肌膜的 兴奋冲动传到细胞内rcoplasmic reticulecm) 肌纤维内特化的滑面内质网, 位于横小管之间,纵行包绕在 每条肌原纤维的周围,故又称 为 纵 小 管 ( longitiudinal tubule ) 。 两 端 扩 大 称 扁 囊 状 , 称为终池(terminal cisterna)。
行于密体之间,构成
肌丝单位,它相当于
光镜下的肌原,又称
收缩单位 (contractile unit)。
(三)平滑肌的收缩原理
小数 分数
0 .2 5 1
4
0 .5 1
2
0 .7 5 3
4
0 .1 2 5
1 8
3
0 .3 7 5 8
0 .6 2 5 5
8
0 .8 7 5
7 8
0 .4 2
(三)心肌纤维的结构特点:
1、肌原纤维不如骨骼肌规则、明显,横纹不 明显。
2、横小管较粗,位于Z线水平。
3、肌浆网稀疏,纵小管不发达,终池较小, 较少,多见二联体。
4、闰盘位于Z线水平处。
5、心房肌纤维除有收缩功能外,可分泌心房 利尿钠多肽(心钠素)。
闰盘:
心肌细胞间的连接结构。 横向部分有中间连接,桥粒,起固定作用; 纵向部分有缝隙连接,便于细胞化学信息的交 流和电冲动的传导,使心肌功能活动同步化。
明带( I带) : 中央有一条深色的细线 称为Z线。
暗带( A带) : 中央有一色浅窄的H带, H带中央有一条色深M线。
• 肌节:
• 两条相邻z线之间的一段肌原纤维,由 1/2I带+A带+1/2I带所组成。
• 长约2~2.5μm,是骨骼肌收缩的基本结 构单位。
(二)骨骼肌纤维的超微结构: 1、肌原纤维(myofibril)
路程=速度×时间
时间= 路程÷速度 速度= 路程÷时间
三小时走了六千米,一小时走多少?
照这样走下去,五小时走多少千米?走一千米需要多少小时?
45 一辆汽车每小时走 2 千米,4小时行驶了路 程的一半,全程多少千米?
工作总量=工作效率×工作时间
工作时间= 工作总量÷工作效率 工作效率= 工作总量÷工作时间
磨面机4小时磨面8吨,每小时磨面多少吨?
磨1吨需要多长时间?
磨面机 5 小时磨面 4 5 吨,每小时磨面多少吨?
2
2
磨1吨需要多长时间?
正方体和长方体的表面积相同,体积相同吗?
正方体:4;长方体:2,2,11.
正方体和长方体的体积相同,表面积相同吗?
正方体:6;长方体:2,6,18.
肌原纤维
粗肌丝(thick myofilament) :肌球蛋白 豆芽状分子,平行排列而成。 头部称横桥,有ATP酶活性 肌动蛋白(actin)
细肌丝(thin 原肌球蛋白(tropomyosin ) myofilament) 肌钙蛋白 (troponin)
又称为肌原蛋白 (TnI TnT TnC)
5
0 .6 3
5
0 .8 4
5
0 .2 1
5
小数 分数
分数 百分数
1 4
= 25%
1
2 =50%
3
4 =75%
1 = 1 2 .5 %
8 5
8 = 6 2 .5 %
7
8 = 8 7 .5 %
3.14 2 3.14 4 3.14 6 3.14 8
3.14 3 3.14 5 3.14 7 3.14 9
[医学]第六章肌组织五年制
肌组织
构成:由肌细胞构成,细胞间有少量结 缔组织、血管、神经 骨骼肌(skeletal muscle) : 借腱附着于骨骼,随意支配。
分类 心肌:存在于心脏,不随意支配。 平滑肌:存在于内脏与血管壁, 不随意支配。
肌原纤维: 细丝状,都有明暗相间, 重复排列的横纹。
三联体=横小管+两侧终池 (traid)
• 膜上有丰富的钙泵和钙通道,可调节肌 浆网中钙离子浓度,调节肌纤维的收缩 与舒张。
• 4、肌原纤维间有大量线粒体,糖原及少 量脂滴 。
(三)骨骼肌纤维的收缩原理: 肌丝滑动学说
• 神经兴奋→肌膜→横小管→终池→肌浆网膜上钙通道 开放→肌浆钙浓度升高→肌原蛋白C(TnC)与钙结合后 发生构型改变位移→原肌球蛋白→肌动蛋白位点暴露 →肌球蛋白头与位点结合,激活ATP酶释放能量→肌 球蛋白头屈曲转动将肌动蛋白拉向M线→细肌丝滑入 A带使I带变窄→肌节缩短。