第7章-果实的生长发育

1. 外果皮（exocarp ）
外果皮由子房壁的外表皮（相当于叶片的下表皮） 发育而来 可以由一层细胞或由数层细胞构成
如外果皮有数层细胞，则除含有外表皮细胞层外还有表 皮下层的一至数层厚角组织细胞，如桃、杏等，也可能 是厚壁组织细胞（如菜豆、大豆等）
一般外果皮上分布有气孔、角质、蜡被，有的还生 有毛、翅、钩等附属物，它们具有保护果实和有助 于果实的传播的作用，也是识别物种的依据之一
第7章 果实的生长发育
张波
bozhang@
第一节 果实的组成和分类
一、果实的概念
果实（fruit）是被子植物有性生殖的产物和特有结构 一般而言，传粉、受精和种子发育等过程对果实的发育 有着显著影响
受精后，花的各部分发生显著变化，花萼枯萎或宿存 花瓣和雄蕊凋谢，雌蕊的柱头、花柱枯萎，仅子房或子房 外其它与之相连的部分一同生长发育膨大为果实
板栗
3. 复果（multiple fruit ）
复果是由整个花序发育形成的果实，又称为聚花果 (collective fruit)
第二节 果实的生长发育
菠萝
无花果
基本概念
果实的发育通常是指从雌蕊形成开始，包括 雌蕊的生长、受精后子房等部分的膨大、果 实形成和成熟等一个完整的过程 果实成熟(maturation)是果实充分成长 以后到衰老之间的一个发育阶段 果实的完熟(ripening)则指成熟的果实经 过一系列的质变，达到最佳食用的阶段。通 常所说的成熟也往往包含了完熟过程
苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇 杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等
双“S“形生长曲线
果实在生长中期出现一个缓慢生长期，表现 出慢-快-慢-快-慢的生长节奏 这个缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内 果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育的时期 果实第二次迅速增长的时期，主要是中果皮 细胞的膨大和营养物质的大量积累
二、单性结实
在雌蕊完成受精后，雌蕊的子房细胞继续分 裂借以增加细胞的数量，但细胞分裂的周期 一般是比较短暂的，只在花后数周，即只在 果实发育的早期才进行细胞分裂，此后果实 的生长主要是子房细胞体积和重量的增加。
如西瓜幼果的果肉细胞直径为29.6μm，果实 成熟时其细胞直径可达到700μm，肉眼可以 辨别。
三、果实的类型
被子植物的果实可分为单果、聚合果和复果三类 1. 单果（simple fruit） 单果是由一朵花中只具有一个雌蕊的子房发育而来 的果实
根据果实成熟时果皮的质地和结构，可分为肉质果和干 果两类
肉质果：果实成熟时，果皮或果皮的一部分肉质多汁， 如苹果、黄瓜、柑橘、桃等 干果：果实成熟时，果皮干燥，可以分为两类，其中成 熟时开裂的称为裂果，如油菜的角果等；果实成熟时不 开裂的称为闭果，如禾本科植物的颖果等
中果皮
桃、李、杏、梅、枣、杨梅、樱桃、芒果、 橄榄等核果类水果，由单雌蕊或2-3心皮合 生雌蕊发育而成，其内果皮包裹种子而成一 坚硬的核，中果皮则厚而肉质，为食用部分 ，外果皮膜质
3. 内果皮（endocarp）
内果皮由子房壁的内表皮（相当于叶片的上表皮） 发育而来，多半由一层细胞构成 但也可由多层细胞构成，如番茄、桃、杏等
一、果实的生长
1. 果实生长模式
单“S“形生长曲线(single sigmoid growth curve) 双“S”形生长曲线(double sigmoid growth curve)
单“S“形生长曲线
果实在开始生长时速度较慢，以后逐渐加快 ，直至急速生长，达到高峰后又渐变慢，最 后停止生长 这种慢-快-慢生长节奏的表现是与果实中细 胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致的
乙烯的作用
乙烯是重要的植物激素, 广泛参与生长发育
种子萌发 叶片伸展 组织成熟衰老 逆境反应等
非跃变型果实的乙烯生成速率相对较低，变 化平稳，整个成熟过程中只有系统Ⅰ活动， 缺乏系统Ⅱ
2. 物质的变化
1. 糖含量增加 果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物 质的水解产物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。 不同种类果实的糖转化速度和程度有差异
二、果实的组成
根据果实的发育来源与组成，可将果实分为真果和 假果两类
真果（true fruit）是直接由子房发育而成的果实
番茄、柑橘、桃、李、杏、樱桃、芒果、枣、葡萄、荔 枝、柿子等果实
不同植物的果实具有不同的发育方式、形态色泽、结构 和化学成分，人类对果实的利用方式也不同 果实的特征差异可作为物种分类的形态学依据 在被子植物中，果实包裹着种子，不仅起保护作用，还 有助于传播种子
1. 天然单性结实
一般认为，单性结实的果实生长是依靠子房 本身产生的生长物质
同一种植物，能形成天然无籽果实的子房内含 有的IAA和GA量较形成有籽果实的子房为高， 并在开花前就已开始积累，这样使子房本身能 代替种子所具有的功能
葡萄的无籽品种比有籽品种果内IAA(可能也含 GA)上升得早 柿子无核品种平核无子房中GA含量比有核品种 富有高3倍以上
跃变型果实：苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、 柿、无花果、猕猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜 瓜、哈密瓜等； 非跃变型果实：柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草 莓、柠檬、荔枝、可可、菠萝、橄榄、腰果、 黄瓜等。
果实发育和成熟进程中呼吸和乙烯的变化
区别
跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统
系统Ⅰ负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙 烯生成；系统Ⅱ负责呼吸跃变时成熟过程中乙 烯自我催化大量生成，有些品种系统Ⅱ在短时 间内产生的乙烯可比系统Ⅰ多几个数量级
肉质果-柑果(hesperidium)
柑果是柑橘类植物的果实，也属浆果的一种。由多心 皮中轴胎座的子房发育而来，外果皮革质，中果皮髓 质，内果皮膜质，分数室，室内生有毛茸形成的汁囊
肉质果-核果(drupe)
核果由单心皮雌蕊发育而来，种子一枚。外果 皮膜质，中果皮肉质，内果皮木质
肉质果-梨果(pome)
三、果实的成熟
在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一 系列变化，如呼吸速率的变化、乙烯的生成 、贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等， 表现出特有的色、香、味，使果实达到最适 于食用的状态
1. 跃变型和非跃变型果实
根据成熟过程中是否存在呼吸跃变，可将果实 分为跃变型（climacteric）和非跃变型（ non-climacteric）两类
（二）假果
假果的结构较真果复杂，除由子房发育成的果实外 ，还有其他部分参与果实的形成 梨、苹果的食用部分，主要由花萼筒肉质化而成， 中部才是由子房壁发育而来的肉质部分，且所占比 例很少，但外、中、内三层果皮仍能区分，其内果 皮常革质、较硬 草莓果实的肉质化部分，是花托发育而来的结构 无花果、菠萝等果实的肉质化部分主要由花序轴、 花托等部分发育而成
2. 中果皮（mesocarp）
中果皮由子房壁的中层（相当于叶片的叶肉 和叶脉部分）发育而来，由多层细胞构成。 中果皮在结构上变化很大
具有许多富含营养的薄壁细胞，成为果实中的 肉质可食部分（如桃、杏、李等） 薄壁组织中还含有厚壁组织 在果实成熟时，中果皮变干收缩成膜质、革质 ，或成为疏松的纤维状，维管组织发达，如柑 橘的“橘络”
在番茄等果实中，内果皮由多层薄壁细胞所组成 在桃、杏等果实中，内果皮的多层细胞通常厚壁化、石 细胞化，形成硬核 在柑桔、柚子等果实中，内果皮的许多细胞成为大而多 汁的汁囊 在葡萄等的果实中，内果皮细胞在果实成熟过程中，细 胞分离成浆状
4. 胎座（placenta）
胎座是心皮边缘愈合形成的结构，是胚珠孕育的场 所，是种子发育成熟过程中的养分供应基地 果实的成熟过程中，多数植物的果实中的胎座逐步 干燥、萎缩；但是，也有的胎座更加发达，参与形 成果肉的一部分，如番茄、猕猴桃等植物的果实； 有些植物的胎座包裹着发育中的种子，除提供种子 发育所需的营养外，还进一步发育形成厚实、肉质 化的假种皮，如荔枝、龙眼等
桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和 无花果
2. 影响果实大小的因子
不论是真果还是假果，食用部分都是由薄壁细胞组成的，因此果实 的大小主要取决于薄壁细胞数目、细胞体积和细胞间隙的大小 果实细胞数目的多少与细胞分裂时间的长短和分裂速度有关。细 胞分裂始于花原基形成之后，开花时中止，受精后又继续分裂。通 常果枝粗壮、花芽饱满，形成的幼果细胞数目较多。大果型和晚熟 性的品种，一般花后细胞分裂持续的时间较长，细胞数也多。 细胞数目是果实增大的基础，而细胞体积对果实最终大小的贡献 更大。 细胞间隙的增大对果实膨大也有一定的作用。开花时果实组织内 一般没有细胞间隙或间隙很小，但随着细胞膨大和细胞间果胶物质 的分解，细胞变圆，细胞间隙变大，果实比重下降。苹果、枣等果 实生长后期，体积的增长速率远远超过了重量的增长速率，这说明 此时细胞间隙增加较多
如在春季摘叶，收获期果重只有对照的1/4。一般来说， 需要20-40片功能叶来维持一个大型肉质果的正常生长， 否则果型变小。 叶果比也不是固定不变的，它可随叶面积的增大和叶功能 的提高而改变。例如，苹果短枝型品种的叶片光合能力较 强，维持每果的叶数即可减少。
疏花疏果是增大果实的有效措施。使用BA可促进细胞分裂 ，而使用GA则可延长细胞增大时期和延迟成熟期，使果实 增大
幼果生长前期的细胞分裂期，需要大量合成蛋白质以形成细 胞原生质，这时所需的有机营养主要来自于体内的贮备。
如在上年秋季早期摘叶处理，每只梨的细胞数可减少2/3 ，而细胞体积仍与对照相似
果实生长中后期，是果肉细胞的主要膨大期，需要有大量碳 水化合物的供应，当年叶片同化物的供应对果实的增大起着 决定性作用
假果（pseudocarp或false fruit）是由子房、花托 、花萼，甚至整个花序共同发育而成的结构
梨、苹果、山楂、海棠、枇杷、瓜类、石榴、菠萝和无 花果、桑葚、火龙果、草莓等果实