第六章植物体内有机物质的运输与分配【植物生理学】

支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
不足 ： ①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
短距离运输
共质体运输
胞间运输 质外体运输 交替运输
长距离运输
韧皮部筛管
一、短距离运输系统
（Short Distance Transport System） （一）胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流 、细胞器膜内外的物质交换。 （二）胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输 转移细胞：在交替运输过程中，需要一种特化 的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，又称转运 细胞。
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4
5.8 0.16 0.13 0.08
PH
7.9
8.0 返回
二、同化物运输的方向 （ Assimilate Transport Direction）
源（source）：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶 、萌发的种子的子叶或胚乳。
筛管外 [H+]高 PH5.5
筛管内 [H+]低 PH8.5
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径
两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞 ，卸到营养库(根和嫩叶)时
细胞壁（质外体 ）
质膜
液泡膜 液泡
韧皮细胞（筛管 分子和伴胞）
1—13 g cm-2 h-1
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
韧皮部（phloem
源）
库
运（transfer
装
）
卸（
（loading）
unloading）
一、韧皮部装载（Phloem Loading）
1、装载特点： ①逆浓度梯度进行； 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， Ψs 为-1.3MPa。 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 浓度为800mmol/L， Ψs 为-3.0MPa。 ②需能过程； ③具有选择性。 2、装载途径：共质体、交替途径
库（sink）：代谢库，指消耗或积累同 化物的器官或组织，如根、茎、果实、 种子等。
源
库
向上 向下 双向 横向
三、同化物运输的速率 （ Assimilate Transport Rate）
1、有机物质的运输速度 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用 同位素示踪法测得，通常以cm ·h-1表示。 运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差 异。 2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间 内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量（ specific mass transfer，SMT）或比集转移率（SMTR ），常用g·cm-2 ·h-1 SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
钾 钠 磷 镁 钙 铁 锌
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17 0.24
• 1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着液 流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库两 端的压力势差而引起的。
源端：物质装入 Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
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三、有机物运输动力——筛管运输机理
（Mechanism of Sieve Tube Transport）
第六章植物体内有机物质的运输与分配 Chapter6 Transport and partitioning of Assimilates in plants
第一节植物体内同化物的 运输系统
Section1 Transport System of Assimilates in Plants
胞内运输
合成部位 胞间运输 有机物
筛管
装载途径 两条
①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管
★ ②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞 →筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)
源叶中韧皮部装载途径
CO2
最小的叶脉
细胞壁
质膜
胞间连丝
CO2
叶肉细胞
伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
筛管分子
共质体
3、装载机理
蔗糖在韧皮部装 载示意图 糖—H+ 协同运输 模型
转移细胞
韧皮部 木质部
细胞壁 向内突起
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二、长距离运输 （Long Distance Transport System）
经环割方法 证明，有机 物质主要通 过韧皮部运 输，无机物 质主要通过 木质部运输 。具体的说 有机物是通 过韧皮部的 筛管运输的
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的 ，利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式
用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗 糖是筛管的汁液中的主要成份。
主要运输形式: 蔗糖 ？
（1）占90%
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。
∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
• 成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
第二节 同化物运输的形式、方向和速率 Section2 Form，direction and Rate of Assimilate来自百度文库Transport
一、同化物运输的形式 （ Assimilate Transport Form）