《被子植物胚胎学》PPT课件
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由于生长素的极性运输促成了生长素在ROC下侧
细胞内大量累积。也许生长点功能的恢复正是由生长
素的极性运输所控制的。
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二 植物胚胎发育的分子调控
被子植物的胚胎发育受到精确的遗传调控。 从双受精开始到种子成熟, 胚胎发育经历了合 子激活、细胞分裂与分化、极性建立、模式形 成、器官发生和储藏物质累积等重要过程。过 去20年来的分子遗传学研究鉴定了很多调控胚 胎发生的基因,为了解胚胎形成的分子机理提供 了大量信息。
胚胎发育过程中生长素的定位和反应模式如何
调控不同细胞的分裂和命运从而决定模式形成的机
理尚不清楚。对这些基因功能的研究将是理解胚胎 发育中依赖于生长素转运的模式形成机制的关键。
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（三） 胚胎发育过程中分生组织的形成
茎端分生组织从球形胚时期开始出现, 是由3层 具有不同特点和功能的细胞组成。
茎尖生长点一旦形成, 器官发生主要集中于两 侧, 而中央区的上2层是干细胞群体, 最下面1层是 SOC。
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例如, 通过激光灭活的方式特异地杀死拟南芥 ROC的所有4个细胞之后, 根尖能够在较短的时间里 感受到ROC的丢失,由位于ROC之上的髓部薄壁细胞 重新调整, 形成新的ROC,从而保证根尖的生长和分 化功能不变。与之相似, 如果用机械方法将 SOC(WUS表达区)的所有细胞去掉, 其周边细胞可 以感受到这种变化,并调整发育命运从而产生新的 SOC。
根端分生组织的形成和分化也是目前研究的 热点问题之一。
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图3 在胚胎不同区域特异性表达的基因
WUSHEL(WUS)转录 因子和CLV1/2/3所介导 的信号转导途径通过反馈 机制控制着茎端生长点的 大小和其中干细胞的数目。 这些基因多数是在胚胎和 茎端分生组织的特定区域 表达(图3)。
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（四） 胚胎发育中的表观遗传调控
早在1993年, Liu等(1993)就已经发现生长素 的极性运输控制胚胎的子叶发生的位置。随着 PIN基因的克隆, 生长素在控制胚胎发生中的作用 也逐渐明确。参与生长素极性运输的基因PIN1、 PIN4和PIN7在早期胚胎中有规律地表达。这些 PIN基因转录和翻译所产生的PIN蛋白是以非对称 性的形式定位于细胞膜下侧,通过影响生长素的定 向转运控制着早期胚胎发生过程。
4
？植物细胞的命运决定
从上述的植物胚胎发育过程可以看出, 合子经 过胚胎发育过程分化出了性质不同的、处于特定 位置的细胞群,并形成了特定的器官原基和组织。 这是一个定向、有序、受严格遗传调控的细胞分 裂分化过程。由合子分裂形成的不同子细胞具有 不同的命运, 其决定方式也一直令植物学家迷惑。 植物细胞能够感受其所处位置, 进而调整其命运, 在相当高的程度上具备脱分化和再分化能力。
胚胎发育中细胞分裂和分化的模式受到表征遗 传的精确调控。哺乳动物胚胎发育过程中DNA的甲 基化在调控基因表达方面具有重要的作用。DNA甲 基化是一种可遗传的染色质修饰, 在植物中也是普 遍存在的。
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三 胚胎发育研究中的热点问题
(1) 人们对于胚胎发育过程的启动－合子激活过程 了解还不多。需要解决的问题包括受精给卵细胞提 供了一个什么样的信号, 该信号是如何启动相关基 因的表达,以及怎样启动胚胎发育程序。
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Friml等(2003)用DR5::GFP系统检测拟南芥 胚胎发育过程中生长素的分布, 发现在合子分裂 之后顶细胞累积较多的生长素, 而基部细胞内的 生长素则较少。这个过程持续到球形期, 此时胚 根原基细胞开始表达。因此, 顶细胞和基细胞对 于生长素的反应不同可能与这些细胞的命运决定 有关。这种对生长素的不同反应模式需要PIN的 参与。
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（一）胚胎发育的起点——合子激活
精卵细胞融合激活了一系列生理、生化过 程, 促使合子进入细胞分裂周期, 并启动胚胎 发育过程。无论是动物还是植物, 合子激活 过程中普遍有Ca2+信号的参与。
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迄今为止, 已经发现的参与合子激活和分裂的基因有 5个。
1）FAC1是一个参与合子激活的基因。 2）另一个在早期胚胎发育中可能起调控作用的基因是 GRP23,该基因突变之后胚胎发育停滞在1-16细胞时期。 3）YODA的功能与合子的不均等分裂有关。
(2) 胚胎发育过程中细胞分裂、分化的模式是如何 决定的？
(3) 胚胎发育与胚乳发育之间的关系也是人们关心 的问题。
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4）RSH参与合子第一次分裂中细胞板位置的决定。 RSH蛋白定位于细胞壁。
5）AtSERK1在受精前的雌配子体到受精后心形期之前 的胚胎中均有表达。
hwk.baidu.com
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（二） 胚胎发育中的模式形成
Weijers和Jürgens(2005)认为植物胚胎的极 性建立对于胚的整个发育过程都非常重要，有研 究表明生长素与胚胎的极性形成有关。
被子植物胚胎发育的分子调控
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目录
•. 胚胎发育过程 •胚胎发育的分子调控 •.胚胎发育研究中的热点问题
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一 植物胚胎发育的过程
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(A) 拟南芥的早期心形胚; (B) 豌豆的早期心形胚 1: 根尖组织中心前体细胞; 2: 根冠中央区前体细胞; 3: 胚柄
图2 拟南芥和豌豆的早期心形胚比较
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细胞内大量累积。也许生长点功能的恢复正是由生长
素的极性运输所控制的。
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二 植物胚胎发育的分子调控
被子植物的胚胎发育受到精确的遗传调控。 从双受精开始到种子成熟, 胚胎发育经历了合 子激活、细胞分裂与分化、极性建立、模式形 成、器官发生和储藏物质累积等重要过程。过 去20年来的分子遗传学研究鉴定了很多调控胚 胎发生的基因,为了解胚胎形成的分子机理提供 了大量信息。
胚胎发育过程中生长素的定位和反应模式如何
调控不同细胞的分裂和命运从而决定模式形成的机
理尚不清楚。对这些基因功能的研究将是理解胚胎 发育中依赖于生长素转运的模式形成机制的关键。
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（三） 胚胎发育过程中分生组织的形成
茎端分生组织从球形胚时期开始出现, 是由3层 具有不同特点和功能的细胞组成。
茎尖生长点一旦形成, 器官发生主要集中于两 侧, 而中央区的上2层是干细胞群体, 最下面1层是 SOC。
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例如, 通过激光灭活的方式特异地杀死拟南芥 ROC的所有4个细胞之后, 根尖能够在较短的时间里 感受到ROC的丢失,由位于ROC之上的髓部薄壁细胞 重新调整, 形成新的ROC,从而保证根尖的生长和分 化功能不变。与之相似, 如果用机械方法将 SOC(WUS表达区)的所有细胞去掉, 其周边细胞可 以感受到这种变化,并调整发育命运从而产生新的 SOC。
根端分生组织的形成和分化也是目前研究的 热点问题之一。
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图3 在胚胎不同区域特异性表达的基因
WUSHEL(WUS)转录 因子和CLV1/2/3所介导 的信号转导途径通过反馈 机制控制着茎端生长点的 大小和其中干细胞的数目。 这些基因多数是在胚胎和 茎端分生组织的特定区域 表达(图3)。
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（四） 胚胎发育中的表观遗传调控
早在1993年, Liu等(1993)就已经发现生长素 的极性运输控制胚胎的子叶发生的位置。随着 PIN基因的克隆, 生长素在控制胚胎发生中的作用 也逐渐明确。参与生长素极性运输的基因PIN1、 PIN4和PIN7在早期胚胎中有规律地表达。这些 PIN基因转录和翻译所产生的PIN蛋白是以非对称 性的形式定位于细胞膜下侧,通过影响生长素的定 向转运控制着早期胚胎发生过程。
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？植物细胞的命运决定
从上述的植物胚胎发育过程可以看出, 合子经 过胚胎发育过程分化出了性质不同的、处于特定 位置的细胞群,并形成了特定的器官原基和组织。 这是一个定向、有序、受严格遗传调控的细胞分 裂分化过程。由合子分裂形成的不同子细胞具有 不同的命运, 其决定方式也一直令植物学家迷惑。 植物细胞能够感受其所处位置, 进而调整其命运, 在相当高的程度上具备脱分化和再分化能力。
胚胎发育中细胞分裂和分化的模式受到表征遗 传的精确调控。哺乳动物胚胎发育过程中DNA的甲 基化在调控基因表达方面具有重要的作用。DNA甲 基化是一种可遗传的染色质修饰, 在植物中也是普 遍存在的。
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三 胚胎发育研究中的热点问题
(1) 人们对于胚胎发育过程的启动－合子激活过程 了解还不多。需要解决的问题包括受精给卵细胞提 供了一个什么样的信号, 该信号是如何启动相关基 因的表达,以及怎样启动胚胎发育程序。
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Friml等(2003)用DR5::GFP系统检测拟南芥 胚胎发育过程中生长素的分布, 发现在合子分裂 之后顶细胞累积较多的生长素, 而基部细胞内的 生长素则较少。这个过程持续到球形期, 此时胚 根原基细胞开始表达。因此, 顶细胞和基细胞对 于生长素的反应不同可能与这些细胞的命运决定 有关。这种对生长素的不同反应模式需要PIN的 参与。
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（一）胚胎发育的起点——合子激活
精卵细胞融合激活了一系列生理、生化过 程, 促使合子进入细胞分裂周期, 并启动胚胎 发育过程。无论是动物还是植物, 合子激活 过程中普遍有Ca2+信号的参与。
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迄今为止, 已经发现的参与合子激活和分裂的基因有 5个。
1）FAC1是一个参与合子激活的基因。 2）另一个在早期胚胎发育中可能起调控作用的基因是 GRP23,该基因突变之后胚胎发育停滞在1-16细胞时期。 3）YODA的功能与合子的不均等分裂有关。
(2) 胚胎发育过程中细胞分裂、分化的模式是如何 决定的？
(3) 胚胎发育与胚乳发育之间的关系也是人们关心 的问题。
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4）RSH参与合子第一次分裂中细胞板位置的决定。 RSH蛋白定位于细胞壁。
5）AtSERK1在受精前的雌配子体到受精后心形期之前 的胚胎中均有表达。
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（二） 胚胎发育中的模式形成
Weijers和Jürgens(2005)认为植物胚胎的极 性建立对于胚的整个发育过程都非常重要，有研 究表明生长素与胚胎的极性形成有关。
被子植物胚胎发育的分子调控
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目录
•. 胚胎发育过程 •胚胎发育的分子调控 •.胚胎发育研究中的热点问题
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一 植物胚胎发育的过程
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(A) 拟南芥的早期心形胚; (B) 豌豆的早期心形胚 1: 根尖组织中心前体细胞; 2: 根冠中央区前体细胞; 3: 胚柄
图2 拟南芥和豌豆的早期心形胚比较
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