第六章植物体内有机物质的运输与分配

叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞 共质体
3、装载机理 、 蔗糖在韧皮部装 载示意图 糖—H+ 协同运 输模型 筛管外 [H+]高 PH5.5 筛管内 [H+]低 PH8.5
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径
两条途径 质外体途径， ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝） 官时（不存在胞间连丝） ②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶) 卸到营养库(根和嫩叶)时
P-蛋白：亦称 蛋白： 蛋白 韧皮蛋白， 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 细胞所特有的， 利用ATP释放 利用 释放 的能量进行摆 动或蠕动， 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve element成熟筛分子和伴胞 companion cell,SE-CC)的结构 的结构
源
库
向上 向下 双向 横向
三、同化物运输的速率 （ Assimilate Transport Rate） Rate）
1、有机物质的运输速度 、 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离， 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用 同位素示踪法测得，通常以cm · h-1表示。 表示。 同位素示踪法测得，通常以 运输速率随着植物的不同、 运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差 异。 2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间 、有机物质的运输率： 内通过单位韧皮部横截面的数量， 内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量 （specific mass transfer，SMT）或比集转移率 ， ） ），常用 （SMTR），常用 ），常用g·cm-2 ·h-1 SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
第二节 同化物运输的形式、方 同化物运输的形式、 向和速率
Section2 Form，direction and Rate of Form， Assimilate Transport
一、同化物运输的形式 （ Assimilate Transport Form） Form） 蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式 用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗 用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知， 糖是筛管的汁液中的主要成份。 糖是筛管的汁液中的主要成份。
主要运输形式: 主要运输形式: 蔗糖 ？ （1）占90%
优点： （2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 溶解度很高(0℃ 100ml水 ②是非还原性糖，很稳定。 是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 运输速率很高。 ④具有较高能量。 具有较高能量。 ∴ 适于长距离运输
第六章植物体内有机物质的运 输与分配
Chapter6 Transport and partitioning of Assimilates in plants
第一节植物体内同化物的 运输系统
Section1 Transport System of Assimilates in Plants
短距离运输
返回
三、有机物运输动力——筛管运输机理 有机物运输动力——筛管运输机理
（Mechanism of Sieve Tube Transport） Transport）
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis) 、压力流动学说
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 ， 德国植物学家明希 年提出 学说要点： 同化物在 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 复合体内随着 液流的流动而移动； 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。 两端的压力势差而引起的。 源端： 源端：物质装入
胞内运输 共质体运输 胞间运输 质外体运输 交替运输 韧皮部筛管
长距离运输
一、短距离运输系统
（Short Distance Transport System） System） 胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、 （一）胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、 细胞器膜内外的物质交换。 细胞器膜内外的物质交换。 （二）胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输 转移细胞：在交替运输过程中， 转移细胞：在交替运输过程中，需要一种特化 的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用， 的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，又称转运 细胞。 细胞。
二. 有机物分配的规律
1. 按源库单位进行分配 源库单位进行分配
概念
植物体内供应同化物的叶片（源）与接 植物体内供应同化物的叶片（ 受该叶片同化物的组织、器官（ 受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位. 输导系统合称为源库单位 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2.同化物分配与产量的关系 2.同化物分配与产量的关系
经济系数 = 经济产量／生物产量 经济产量／ (1)源限制型 源小库大，产量限制因素: 源小库大，产量限制因素: 源的供应能力, 结实率低，空壳率高。 源的供应能力, 结实率低，空壳率高。 (2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力, 结实率高且饱满， 库的接纳能力, ，结实率高且饱满，但粒数 产量不高。 少，产量不高。 (3)源库互作型 (3)源库互作型 产量由源库协同调节， 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。 较高的产量。
1—13 g cm-2 h-1
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
源
韧皮部（ 韧皮部（phloem） ）
库
运 装 （transfer） ） 卸 （unloading） ） （loading） ）
一、韧皮部装载（Phloem Loading） Loading） 韧皮部装载（
四. 有机物运输与分配的调控
1. 代谢调节 （1）细胞内蔗糖浓度 ＜阈值 ，非运态 ＞阈值 ，可运态 K/Na比值低 有利于淀粉→蔗糖， K/Na比值低，有利于淀粉→蔗糖，输出率 比值低， 提高。 提高。 (2) 能量代谢 作为直接的动力； ①作为直接的动力； 通过提高膜透性而起作用。 ②通过提高膜透性而起作用。
压力势 Ψw 吸水膨胀
加入溶质 韧
移去溶质
水 库端 源端
支持依据: 支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力 不足： 不足： ①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
1. 代谢源(metabolic source) 代谢源(metabolic 是指能够制造并输出有机物的组织、 是指能够制造并输出有机物的组织、器 官或部位。（长成叶片） 。（长成叶片 官或部位。（长成叶片）
概念
2. 代谢库(metabolic sink) 代谢库(metabolic 是指消耗或贮藏有机物的组织、 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 幼叶、 果实、种子等) 位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等) 3. 相互关系： 库对源有依赖作用； 相互关系： 库对源有依赖作用； 库控制源的制造和输出
§4 有机物的分配与调控
一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系 1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 代谢调节 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响
一. 代谢源和代谢库及相互关系
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、 棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、
★ 矿质元素（K+最多） 矿质元素（ 最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸 钾 钠 磷 镁 钙 铁 锌 PH 烟 草／mmol L-1 460.0 83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17 0.24 7.9 羽扇豆／ 羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4 5.8 0.16 0.13 0.08 8.0
2、P-蛋白收缩学说 、 蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis) ①P-蛋白的定义 蛋白的定义 蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔， ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵， 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 集流运转。 蛋白纤丝是真空管状物， ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 蛋白纤丝是真空管状物 管壁上产生大量的微纤毛。 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流， 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。 管内溶液集体流动。
合成部位 有机物 装载途径 两条
胞间运输
筛管
①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管 共质体途径，胞间连丝→伴胞→
★ ②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞 交替途径，叶肉细胞→质外体→
→筛管分子（共质体—质外体—共质体途径) 共质体—质外体—共质体途径)
源叶中韧皮部装载途径 CO2 最小的叶脉 细胞壁 质膜 胞间连丝 CO2
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二、同化物运输的方向 （ Assimilate Transport Direction） Direction） ）：即代谢源 源（source）：即代谢源，指产生或 ）：即代谢源， 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 萌发的种子的子叶或胚乳。 萌发的种子的子叶或胚乳。 ）：代谢库 库（sink）：代谢库，指消耗或积累同 ）：代谢库， 化物的器官或组织，如根、 果实、 化物的器官或组织，如根、茎、果实、 种子等。 种子等。
1、装载特点： 、装载特点： 逆浓度梯度进行； ①逆浓度梯度进行； 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， 叶肉细胞的蔗糖浓度为 ， Ψs 为-1.3MPa。 。 筛管-伴胞复合体 伴胞复合体（ 筛管 伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 ） 浓度为800mmol/L， 浓度为 ， Ψs 为-3.0MPa。 。 ②需能过程； 需能过程； 具有选择性。 ③具有选择性。 2、装载途径：共质体、交替途径 、装载途径：共质体、
2. 3. 4. 5.
优先供应生长中心 就近供应， 就近供应，同侧运输 功能叶之间无同化物供应关系
同化物和营养元素的再分配与再利用
三. 光合产物分配与产量的关系
1.影响同化物分配的3个因素 1.影响同化物分配的3 影响同化物分配的 ①供应能力 ——源的同化物能否输出以及 ——源的同化物能否输出以及 输出的多少。 推力” 输出的多少。 “推力” 竞争能力——库对同化物的吸引和 库对同化物的吸引和“ ②竞争能力——库对同化物的吸引和“征 的能力。 拉力” 调”的能力。 “拉力” 运输能力——联系直接 畅通，距离近， 联系直接、 ③运输能力——联系直接、畅通，距离近， 库得到的同化物就多。 库得到的同化物就多。
转移细胞
韧皮部 木质部
细胞壁 向内突起 返回
二、长距离运输 System） （Long Distance Transport System）
经环割方法 证明， 证明，有机 物质主要通 过韧皮部运 输，无机物 质主要通过 木质部运输。 木质部运输。 具体的说有 机物是通过 韧皮部的筛 管运输的。 管运输的。
细胞壁（质 细胞壁（ 外体） 外体） 质膜 液泡膜 液泡
Hale Waihona Puke Baidu
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞） 和伴胞）
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 协同运转， 质外体中蔗糖， 装载一样，是一个主动过程。 装载一样，是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖 共质体中蔗糖， 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。