第4章 营养物质在植物体内的运输

竞争阳离子与根分泌物对 离体菜豆茎中长距离运输的影响*
处
植物测定部位
45 45
理
45
CaCl 2
CaCl 2+Ca2+， Mg2+，K+和 Na+
CaCl 2+根 分泌物
初生叶 茎 12~18cm 8~12cm 4~8cm 0~4cm
0.04
4.7
1.8
7
28 84 159
19
56 57 81
11
筛管：管状活细胞，端壁有筛孔 轫皮部的结构 伴胞：以胞间连丝与筛管相通 薄壁细胞
筛管 伴胞 韧皮部薄壁组织
韧皮部
PP 厚壁组织 木质部 导管 筛管筛板
木质部薄壁组织
木质部 导管
玉米茎维管束的横切面
（二）韧皮部汁液的组成
韧皮部汁液的组成与木质部比较有显著的差异： • 第一，韧皮部汁液的pH值高于木质部 前者偏碱性而 后者偏 • 酸性。韧皮部偏碱性可能是因其含有 HCO3-和大量K+等阳离子所引起的； 第二，韧皮部汁液中干物质和有机化合物远高于木质 部 韧皮部汁液中的C/N比值比木质部汁液宽； 第三，某些矿质元素，如钙和硼在韧皮部汁液中的含 量远小于木质部，其它矿质元素的浓度高于木质 部；无机态阳离子总量大大超过无机阴离子总量， 过剩正电荷由有机阴离子，主要是氨基酸进行平 衡。
4. 具有自我调节作用：共质体内被运输的离子并不完全进
入导管，除一部分在根内被利用和同化外，还要优先被液泡选 择吸收而积累在液泡的“离子库”中。当通过共质体运输的离 子暂时减少时，液泡又释放离子，使之通过运输到达导管。
二、养分进入木质部
是指养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移 过程。实际上是离子自共质体向质外体的过渡过程。
分泌物浓度 K+ Ca2+ 13.4 15.2 19.6 1.5 1.0 0.8
K /Ca 8.9 15.2 24.5
+
2+
3. 呼吸作用：受抑制时， K＋ 、Ca2＋运输量减少， 但K＋ /Ca2＋比值不变
第二节
养分的长距离运输
含义：也称纵向运输，是指养分沿木质部导管 向上，或沿轫皮部筛管向上或向下移动的过程。由 于养分迁移距离较长，故称为长距离运输。
运输养分的数量
>
<
某一临界值：营养状况良好 V吸收
某一临界值：养分缺乏
植物体内发生氮素的大规模循环，可能是 由于根部硝态氮的还原能力有限，而必须经地 上部还原后再运回根系，满足其合成蛋白质等 代谢活动的需要。
2. 植物体内钾的循环
磷酸烯醇式丙酮酸 K＋ 苹果酸钾
CO2
NH3 K＋ NO3－ 木质部 KNO3 地上部
轫皮部 苹果酸钾
HCO3－
K＋ NO3－
苹果酸
K＋ NO3－
29.2 45.0 26.6
可见，浓度适中，进入的离子总量最大
2. 温度：升高，水分易扩散进入，使木质部汁液体 积增加；而因质膜的选择性随温度的提高而增加， 利于钾的吸收，但对钙不利。
温度对玉米伤流液数量及其K+, Ca2+浓度的影响
温 度 O ( C) 8 18 28
溢出量 (ml/4h) 5.3 21.9 31.7
当介质中硼过高时，植物 硼毒害的症状首先出现在叶尖 和叶缘。
红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实 中矿质元素含量的影响
矿质元素含量 （mg/g 干重）果实干重 相对蒸腾率 （g /个） 钾 镁 钙 100 35 91.0 88.0 3.0 2.4 2.75 1.45 0.62 0.69
在生产实践中，茄果类的番茄、辣椒等 在结果期若遇较长时间的低温或 阴雨天，蒸腾强度低，常会发生 果实生理性缺钙而出现脐腐病。
韧皮部
顺浓度梯度 逆浓度梯度
渗漏作用 转移细胞
木质部
意义：木质部向韧皮部养分的转移对调节植物 体内养分分配，满足各部位的矿质营养起着重要作 用。
韧皮部
P
X
韧皮部 (P) 转移细胞 (T)
T
木质部与韧皮部之间养分转移示意图
木质部 (X)
第三节
一、含义
植物体内养分的循环
指在轫皮部中移动性较强的矿质养分，通过 木质部运输和轫皮部运输形成自根至地上部之间的 循环流动。
二、过程 地上部
根 介质
木质部
轫皮部
木质部 养分
轫皮部
三、典型例子
1. 植物体内氮的循环
叶片 贮存库 NO3－
NO3－
NH4＋
氨基酸
氨基酸
蛋白质
木质部
氨基酸
轫皮部
根部
贮存库
NO3－ NO3－
NH4＋ NH4＋
氨基酸
蛋白质
土壤溶液
图
植物体内氮的循环模式
经木质部运输到茎叶的氮素，其中79％以 还原态的形式再由韧皮部运回根中，其中的 21%被根系所利用，其余部分再由木质部运向 地上部。
210
1030
菜豆应适当多施钼肥，而番茄可少施或暂时不施。
2. 释放
含义：木质部运输过程中，导管周围的薄壁细胞 将吸收了的离子重新释放到导管中的现象 作用：维持木质部汁液中养分浓度的稳定性
木质部导管
养分浓度高，再吸收 养分浓度下降，释放
木质部薄壁细胞
二、韧皮部运输
（一） 特点：养分在活细胞内双向运输
丙酮酸
根部
植物体内钾的循环模式
参加体内往复循环 的钾可占到地上部总钾 量的20％以上。
钾的循环对体内电 性的平衡和节省能量 起着重要的作用。
四、养分循环的作用
——调控根系吸收养分的速率
主要通过“反馈控制”来实现——地上部养分 在轫皮部中运到根部的数量是反映地上部营养状况 的一种信号，当
运输养分的数量
第四章
养分在植物体 内 的运输和分 配
主要内容 养分的短距离运输 养分的长距离运输
基本要求 了解 了解
植物体内养分的循环
养分的再利用
了解
了解
吸收了的养分的去向：
1. 在原细胞被同化，参与代谢或物质形成， 或积累在液泡中成为贮存物质
2. 转移到根部相邻的细胞
3. 通过输导组织转移到地上部各器官
短距离运输
（三）韧皮部中养分的移动性
营养元素的移动性与再利用程度的关系
营养元素 N P K Mg S Fe Mn Zn Cu Mo Ca B 移动性 大 小 再利用程度 高 低 缺素症出现部位 老叶 新叶
难移动
很低
新叶顶端分生组织
三、木质部与韧皮部之间的养分转移
养分从韧皮部向木质部的转移为顺浓度梯度， 可以通过筛管原生质膜的渗漏作用来实现。相反， 养分从木质部向韧皮部的转移是逆浓度梯度、需要 能量的主动运输过程。这种转移主要需经转移细胞 进行。
蒸腾作用 硅吸收实测值 硅吸收的计算值 收获前的天数 （ml 株） （mg/株） （mg/株）
44 58 82 100
67 175 910 2785
3.4 9.4 50.0 156.0
3.6 9.4 49.1 150.0
（4）离子浓度 介质中养分的浓度明显影响进入木质部离子 的数量，也能影响蒸腾作用对木质部养分运输作 用的程度。 （5）植物器官 植物各器官的蒸腾强度不同，在木质部运输的 养分数量上也有差异。养分的积累量取决于蒸腾速 率和蒸腾持续的时间。蒸腾强度越大和生长时间越 长的植物器官，经木质部运入的养分就越多。
40 61Βιβλιοθήκη Baidu81
*45Ca转移数量以µ mol/g干重表示。
（三）养分的再吸收和释放
1. 再吸收
含义：溶质在木质部导管运输过程中，部分离子可 被导管周围的薄壁细胞吸收，从而减少了溶质到达 茎叶数量的现象。
结果：使木质部汁液的离子浓度自下而上递减 影响因素：植物的生物学特性和离子性质 应用例子：
例1. 选育牧草：
（一）动力和方向
2. 方向：单向，自根部向地上部运输 目的地：叶子、果实和种子 养分进入叶片的过程称为“卸”（unloading）
（二）运输机理
1. 质流： 指养分离子在木质部导管中随着蒸腾流向 上运输的方式——主要 2. 交换吸附 含义：由于木质部导管壁上有很多带负电荷的 阴离子基团，它们将导管汁液中的阳离子吸附在管 壁上。所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来， 继续随汁液向上移动。 结果：降低了离子的运输速率，出现滞留作用 （导管周围组织带负电荷的细胞壁也参与吸引滞留 在导管中的阳离子的作用） 影响因素：离子种类、离子浓度、离子活度、 竞争离子、导管壁电荷密度等。
（1）植物生育阶段
在植物生长旺盛期，蒸腾强度大，木质部养分的运输主 要靠蒸腾拉力。
（2）昼夜时间
白天木质部运输主要靠蒸腾作用，驱动力较强，且运输 量大。夜间主要靠根压，其动力弱，养分运输量小。
（3）元素种类
一般以质外体运输的养分受蒸腾作用影响较大，而以共 质体运输为主的养分则受影响较小。高蒸腾强度对K+的木质 部运输速率影响不大但能大幅度提高Na+的运输速率。 植物体内以分子态运输的养分，其木质部运输也受蒸腾 作用的强烈影响，最为典型的是硅和硼。钙的木质部运输与 蒸腾作用也有密切关系。
一、木质部运输
（一）动力和方向
1.动力：
蒸腾作用——一般起主导作用 根压——当蒸腾作用微弱或 停止时，起主导作用 木质部导管
木质部汁液的移动是根
压和蒸腾作用驱动的共同 结果，但两种力量的强度 并不相同。从力量上，蒸 腾拉力远大于根压压力。 从作用的时间上，蒸腾作 用在一天内有阶段性，而 根压具有连续性。蒸腾对 木质部养分运输作用的大 小取决于植物生育阶段、 昼夜时间、离子种类和离 子浓度等因素。
（一）养分进入机理
早期认为是被动过程－－ 渗漏假说：认为共质 体中的离子跨越皮层组织，穿过内皮层细胞后渗漏进 入木质部导管。 后来证明是主动过程－－ 双泵模型：认为离子 进入木质部导管需经两次泵的作用： 第一次 是将离子由介质或自由空间主动泵入细 胞膜内，进入共质体； 第二次 是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木 质部导管，进入质外体。
叶片 硼含量 (mg/g干重)
0.3 0.2
荚果 0.1 0 0 10 20 供硼量 (mg/盆)
籽粒 30
土壤施硼对油菜地上部各器官中硼分配的影响
油菜各器官中硼的含量有明显影响。叶 片蒸腾量大，硼的含量就高，而且施硼量对 含量的影响十分明显；荚果蒸腾量小，硼的 含量较低，受施硼量的影响较小；甚至在同 一叶片上也会因蒸腾量的局部差异而造成含 硼量的明显变化。一般，叶尖蒸腾量最大， 硼的含量最高；叶柄蒸腾量最小，相应地含 硼量也最低。
根表皮层
内皮层
木质部 薄壁组织
木质部
1
2
凯氏带
根部离子短距离运输进入木质部导管的双泵模型 ①共质体 ②质外体 养分从介质到达木质部导管至少通过 2 次原生质膜
（二）影响因素
1. 外界离子浓度
介质K＋浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响
介质K＋浓度(mmol/L)
0.1 1.0 10.0
伤流液中K＋总量(μ g)
供钠后不同牧草中Na＋的含量（％，干重） 牧草种类 杂交三叶草 梯牧草 黑麦草 根部 0.77 0.28 0.05 地上部 0.22 0.38 1.16
应考虑选育根系对钠离子再吸收较弱的牧草品种。
例2. 指导施肥：
番茄和菜豆植株中钼的含量（mg/kg干重）
植株部位
叶片
番茄
325
菜豆
85
茎
根
123
470
蒸腾强度对甜菜木质部运输K+和Na+ 的影响（µ mol/株· 2h）
介质浓度 （ mmol/L ） 低蒸腾 1K ++1Na+ 10K ++10Na
+
K+ 高蒸腾 3.0 7.0 低蒸腾 2.0 3.4
Na + 高蒸腾 3.9 8.1
2.9 6.5
燕麦植株蒸腾（耗水）与硅吸收的计算值 和实测值间的关系
长距离运输
4. 随分泌物一道排回介质中
第一节
养分的短距离运输
含义：也称横向运输，是指介质中的养 分沿根表皮、皮层、内皮层到达中柱 (导管) 的迁移过程。由于其迁移距离短，故称为短 距离运输。 一、养分的运输途径
A
早期后生木质部 晚期后生木质部
根毛
B
根表皮
外皮层
离子短距离运输的质外体(A)和共质体(B)示意图
一、养分的运输途径
（一）质外体途径
1. 运输部位：根尖的分生区和伸长区 由于内皮层还未充分分化，凯氏带尚未形成，质外体可 延续到木质部，即养分可直接通过质外体进入木质部导管。 2. 运输方式：自由扩散、静电吸引 3. 运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+、 Na+等 如Ca2+ ，主要通过质外体运输，只有少量进入细胞内， 因为： 质外体中的 Ca2+＋果胶 细胞内的 Ca2+＋草酸 所以：钙的运输受到限制 果胶酸钙 草酸钙
（二）共质体途径
1. 运输部位：根毛区
内皮层已充分分化，凯氏带已形成，养分进入共质体 （细胞内）后，靠胞间连丝在相邻的细胞间进行运输，最后向 中柱转运
2. 方式：扩散作用、原生质流动（环流）、水流带动
3. 运输的离子：NO3－、H2PO4－、K＋、SO42－ 、Cl－
根毛细胞是贮存磷、钾的生理库，如禾谷类作物生长前 期吸收的磷占全量的60～70％，到后期经转运和再利用。