05第3章___花色遗传

5．易变基因
易变基因：在花朵中经常发生的花色基因频繁来回
突变，这类基因称为易变基因，
如矮牵牛、金鱼草、牵牛及桃花、杜鹃等，
而且回复突变的频率也很高。易变基因常造成花
序或花朵上形成异质条纹、斑块。


例如鸡冠花，一般为黄色和红色，黄色花为隐形 a基因控制，红色花为显性A控制。常见的黄色花 为正常类型，但a很易变成A，如a较早突变成A， 则红色斑块较大；如较晚，则红色斑块较小或者 呈条纹状。 相反的为红色鸡冠上产生隐性突变，A a， 则红色冠底上出现黄色条纹或斑块，而呈红、黄 相嵌底两色鸡冠。
花实际上是奶油色或象牙白色。
2．黄色花
黄色花的色素组成


只含类胡萝卜素（郁金香
只含类黄酮（杜鹃 金鱼草
百合花
蔷薇）
大丽花）
或兼而有之（万寿菊）
3、橙色花、褐色花



以黄色为主的橙色，由胡萝卜素引起，如橙色 百合； 以红色为主的橙色由花色素苷引起，天竺葵； 由红黄两种颜色混合的橙色，有的是由花青素 和类黄酮共同形成，也有的是由花青素和类胡 萝卜素共同形成。 褐色是花色素苷和类胡萝卜素共同形成的。
4．深红色、粉红色、紫色、蓝色和黑色
这些花色基本上都产生于Fra Baidu bibliotek色素苷。此类色
素之所以有如此广泛的花色变异幅度，是由于：

花色素苷的Ｂ环羟基数多花色发蓝；甲基化程 度高，则花色越红， 而同一种花色素苷，由于其含量多少不同，具 有由粉色经红色到黑色的变化趋势。

5.变色花
随着花朵的开放其花色也呈现出一些变化， 有时这种变化极明显。这是因为： （1）不同开花阶段色素所处的花瓣内的理化条 件不同，既使色素种类未变也能引起花色的改 变； （2）另外，在花卉开放过程中，色素组成及含 量也往往发生变化。
附：类胡萝卜素的分离、鉴定

用石油醚提取干燥花瓣的粉末，再用醇式氢 氧化钾处理所得到的提取液，然后使类胡萝卜素 酯碱化后加水，则可从分离的醇层和醚层中分别 获得胡萝卜醇和胡萝卜素。 若采用柱层析法将其进一步分离则可得到各 种胡萝卜素和胡萝卜醇。 此后可用吸收光谱法测定，从而将分离的各 种类胡萝卜素鉴定出来。
园林植物遗传育种学
——花色遗传
淮南师范学院生命科学系 卢 韫
花色de遗传
花色是园林植物最重要的观赏性状之一
第一节 自然界的花和花色
一、花是由叶子变来的 花是高等植物的繁殖器官，普通的花由雌 蕊、雄蕊、花瓣、花萼四部分组成。 花是节间极度缩短的变态枝条；花萼、花 瓣、雄蕊、雌蕊等实际上都是变态叶片，是由 花芽原基发育而来的，属于同源异型器官。
类胡萝卜素
特点：
1）类胡萝卜素一般不溶于水，可溶于脂肪和类 脂，因而在植物细胞内不能以溶解状态存在于 细胞液中， 2）一般含于细胞质内的色素体上，故又称其为 质体色素。 3）其中胡萝卜素属于碳氢化合物，故易溶于石 油醚类，而不溶于醇类；胡萝卜醇是胡萝卜素 的羟基衍生物，因此和石油醚的亲和性低，和 醇的亲合性高。


在天然的花里，助色素多是类黄酮家族的成员，助色素 的生成与控制色素种类的基因或决定色素含量的基因都 有密切的关系。 共同的原料物质是合成花青素还是合成助色素是由基因 决定的，基因A完全显性时，则合成花青素（红色），隐 性时，则合成助色素。此时花呈红色或白色，如基因A不 完全显性时就会生成花青素和助色素，这两者可形成复 合体，而使花瓣程蓝色。 例如报春花，B基因显性时，助色素（黄酮）生成旺 盛，而使花色苷生成减弱，使花呈蓝色效应。又如香豌 豆，H基因具有促进旗瓣助色素的生成，产生蓝色效应。 如果花青素生成的量比助色素生成的量多，则一部分花 青素与助色素形成复合体，而使花瓣呈蓝色，多余的花 青素仍保持红色不变，此时花瓣呈现紫色或紫红色。
四、基因工程改变花色
（一）基因转移 1985年，Meyer. P等将玉米DFR(二氢黄
烷醇合成酶)基因导入矮牵牛RL01突变体之后，
使二氢堪非醇（Dihydrokaempferol）还原，
从而为天竺葵色素（Pelargonidin）生物合
成提供了前体，使花色变成砖红色，创造了 矮牵牛的新花色系列，成为世界上第一例基 因工程改变花色的成功先例。
体中——由真正的着色物质跟一个或多个糖分子 结合而成的化合物。

花色素苷的糖苷配基一般称为花色素。 目前已发现的天然花色素只有7种：
天竺葵色素、花青素、花翠素、甲基花青素、
三甲花翠素、锦葵色素和报春花色素。
这7种花色素的化学结构如图，由母核苯
环中的取代基、羟基和甲氧基的数量及位
置决定性质的。
花色素
圣草酚 Eriodictyol
柚配质（黄酮） Naringenin）
五羟黄酮 Pentahydroxyflavanone
二氢槲皮醇 Dihydroquercetin
二氢堪非醇 Dihydrokaempferol
二氢杨梅黄酮 Dihydromyricetin
无色花青素 Leucocyanidin
无色天竺葵色素 Leucopelargonidin
一、花色素的三大类群
（1）类胡萝卜素（黄色至红色） （2）黄酮类化合物 花色素苷（红色系） 类黄酮（黄色、白色、） （3）其他色素
1.类胡萝卜素(Carotenoid)

类胡萝卜素是胡萝卜素(Carotene)和胡萝 卜醇(Xamthophyu)的总称，其包含有红色、 橙色及黄色的色素。 植物中除了花以外，叶、根和果实等部位 也都含有这类色素，使这部分也呈现由黄色 至红色的各种颜色。
三、 花色变异的机理

花卉色素是花色变异的基础，但一朵花
呈现什么样的花色不仅与色素种类有关，还
受细胞内色素含量、色素的理化性质及花瓣
内部或外部结构等多种因素影响，因而使花
色变化万千，下面简要介绍一些花色变异的
机理。
（一）纯色花
1．奶油色、象牙色、白色

具有这几种花色的花，大都含有无色或淡 黄色的黄酮或黄酮醇。不含色素的纯白色 花(白化苗)非常稀少。我们一般所说的白色
二
花色
狭义指花瓣的颜色.
广义指整个花器官包括花萼、雄蕊甚至苞
片发育成花瓣状呈现的颜色。
我们所讨论的花色仅指的是一朵花色彩明
显的部分，尤其是指发育成花瓣状的那部分的
颜色。
说明：
对大多数植物来说植物的显色部分又被称为花冠 （corolla）其发育来源多样： ——像百合、鸢尾、水仙等，花萼发育成花瓣状而 和花冠难以区别。 ——有雄蕊发育成花瓣颜色的如重瓣牡丹、重瓣月 季等 ——也有的苞片(bract)明显发育成花瓣状而缺少真 正的花被如三角梅、一品红、虎刺梅。
无色飞燕草色素 Leucoderlphinidin
花青素 Cyanidin
天竺葵色素 Pelargonidin
飞燕草色素
Derlphinidin
花青素-3-糖苷 注明：
Cyanidin-3-Glc 为主要途径；
天竺葵色素-3-糖苷 为辅助途径；
Pelargonidin-3-Glc 为菊花体内途径
飞燕草色素-3-糖苷 Derlphinidin-3-Glc
4. 其他色素
甜菜红素类 甜菜红素是一种吡啶衍生物，其基本发 色基团是重氮七甲川，结构式中的R及R′ 可为H或芳香族取代基，分为红色的甜菜红 素和黄色的甜菜黄素两类。
二、 色素在花瓣中的分布
附：色素的生化合成
色素是细胞中的次生代谢物 色素合成过程中经多次化学反应 可进行多级调控的反应



图1 花色素苷合成途径
2.调节花色素量的基因


花色由于色素含量的多寡，花色从浅色到深色， 颜色的深浅也是基因决定的。例如，紫花地丁花从 白色到深蓝紫色，中间有过渡颜色，这是由于有A、 B两组基因及其显隐性组合不同所致，aaBB基因呈 白色,AAbb呈浅蓝紫色，AaBb呈蓝紫色，AABb和 AABB均呈深蓝紫色。花色素的含量，随着A、B两 组基因显性数的增加由少变多，花色由浅变深； 相反的四倍体金鱼草，花色由EI基因控制，有4 个EI基因的近白色，3个的呈微红色，2个的淡红色， 1个呈红色，0个的呈浓红色，即随着EI基因的增加， 花色由红色逐渐变成淡色，说明EI基因对花色的形 成有减退的作用。
咖啡酰-CoA Caffeoyl- CoA
苯丙氨酸 Phenylalanin
4-香豆酰- CoA 4-Coumaroyl-CoA
肉桂酸盐 Cinnamate
4-香豆酸盐 4-Coumarete
丙二酰- CoA Malonyl- CoA 圣草酚-查尔酮 Eriodictyolchalone
柚配质-查尔酮 Naringeninchalone
3.花色素基因的分布

在同一株植物中，根、茎、叶、花的颜色不同， 即使对同一朵花来说，色调也非均匀，有的花只在 花瓣中间带色，而有的只在花瓣基部带色；有的在 花瓣边缘带色，而有的只在花瓣中间带色等等。色 素在花瓣中的分布也是由基因决定的。例如，藏报 春，已知色素分布的基因有J/D/G3个。J基因是花青 素生成活跃的基因，具有J基因时花呈红色，但其在 花中心部位作用较弱，呈粉红色；D/G基因都有抑制 花青素生成的作用，D对花瓣周边抑制作用较强，而 G基因对花的中心部位抑制作用较强。所以具有D基 因的花，花瓣四周有逐渐变白的现象，而具有G基因 的花，花瓣基部变为白色。
的分布等都是由特定基因控制的；
⑸，基因并不是孤立的，基因间互作亦影响花色。
1.花色素基因

花色素合成的起始和终止完全由基因调控。 例如金鱼草的白化症,基因呈显性N时，合成色素即开 始；当基因呈n时，色素合成便停止，出现了白化症。 有的花卉花色合成由双基因控制，如香豌豆，花青素 生产的各个阶段都与E和Sm两个基因有关，由基因的显 性与隐性的各种组合来决定花青素的种类。如两个基因均 为隐形时（esm），则生成天竺葵色素，呈砖红色；一个 基因隐形一个基因显性时（eSm）则形成花青素（红色）； 而E基因呈显性，sm呈隐性或ESm两个基因均为显性时， 则生成花翠素，呈蓝色。主要显性基因E或Sm可控制B环 上的羟基数目与位置。

如虞美人：W基因控制花色素的分布，W基因 强烈抑制花瓣四周花色素的合成，所以具有W 基因的花，其花瓣边缘为白色镶边。此外，还 有D基因，有D基因存在，花的中心部位和其 他部位生成的花青素就出现差异，产生微妙的 色素不均匀。
4.助色素基因

助色素单独含于细胞中是几乎无色，但它与 花青素同时存在细胞中时，就与花青素形成一种 复合体。这种复合体呈蓝色，与花青素本来的色 调完全不同，这种复合体是产生蓝色花的重要原 因。鲁宾逊（1930）试验，从蓝色花瓣中提取色 素，制成色素提取液，然后加入戊醇，除掉色素， 蓝色提取液变成红色；当把助色素再加进去，又 恢复蓝色。另一个实验即把蓝色提取液加热，则 变成红色；冷却后恢复成蓝色.
2. 黄酮类化合物（Flavonoid）

类黄酮是在化学结构上以黄酮核为基础的 一类物质的总称。
根据这种化合物C环的氧化状态可区别各
种类黄酮(图10-3和10-4)。
黄酮
类黄酮
3.花青素苷(Anthocyanins)
花青素苷是构成从红色到紫色、蓝色的主
要物质。它们以可溶性糖苷的形式存在于植物
（二）蓝色基因的分离

由于蓝色基因的分离，花卉育种工作者对
蓝色花系的培育给予了很高的关注，具有
梦幻般的魅力的“蓝色月季”研究如火如
荼的展开，相信人们梦寐以求的蓝色菊花、 香石竹、郁金香等奇特花卉都为时不远。
五、花色的类别


白色 黄色 红色 蓝色
白牡丹
黄麒麟
粉国色
蓝色花
第二节、花色的化学基础

三、花色的研究简史




孟德尔豌豆杂交实验，奠定了花色遗传的理论 基础。 1910—1930年德国学者Willstatter和瑞士学者 Karrer从大量的生物中分离出结晶的类胡萝卜 素（Caroteno）并研究其化学结构。 截止20世纪中期，基本查明了花色素的主要化 学结构，积累了很多关于形成花色的类胡萝卜 素、类黄酮和花青素等色素群的知识。 20世纪后期，随着色素化学的发展，开始用生 物化学解释花色的形成，如类黄酮遗传的研究。
花瓣组织对花色的影响
黑色的花
白色的花
墨牡丹 墨魁
四、花色的遗传调控
（一）. 花色的遗传学基础
绝大多数影响花色的因素是由基因控制的，而控制花色的基因又 形成万紫千红的花色。
是高度专一化的，各专一化的基因构成一个有序的基因系统并共同作用，
⑴，花色的有无是由基因控制的； ⑵，还存在决定色素种类和色素量的基因； ⑶，花色素性质的变化也是特定基因控制的； ⑷，其他色素形成与否，细胞液的PH值，色素