高尔基复合体

O-连接糖蛋白——寡糖链结合在蛋白质 多肽链中丝氨酸、苏氨酸或酪氨酸的羧 基侧链上；主要或完全是在高尔基复合 体中进行和完成的。
起始于内质网，完成于内质网(高甘露糖寡聚糖） 起始于内质网，完成于高尔基复合体（复合寡糖）
3H标记甘露糖 3H标记半乳糖；唾液酸 3H标记N-乙酰葡萄糖胺
高尔基复合体对糖蛋白的修饰
二、高尔基复合体的化学组成
(一)脂类是高尔基复合体膜的基本成分 高尔基复合体脂类成分含量介于质
膜与内质网之间，总含量约45%左右。
(二)高尔基复合体中含有多种酶蛋白体系
糖基转移酶——高尔基体最具特征性 的酶
氧化还原酶、磷酸酶、磷脂酶类、 脂酰转移酶 、酪蛋白磷酸激酶 、 α-甘露糖苷酶
三、高尔基复合体的功能
(2)使细胞的膜性成分不 断补充和更新。
高尔基复合体病理改变
病因
病理改变
衰老、中毒
萎缩、破坏、消失
衰老细胞的高尔基复合体电镜图
电镜下高尔基复合体切面图(10000×)
高尔基复合体病理改变
病因
病理改变
衰老、中毒 萎缩、破坏、消失
脂肪肝 肿瘤细胞
扩张或断裂的大泡，充满脂 质体，脂蛋白颗粒消失
肥大、变形；肿瘤分化低，高 尔基复合体不发达；肿瘤分化 越高，高尔基复合体越发达
GlcNAc
GlcNAc
Man
Man
Man
~CMP ~CMP
GlcNAc GlcNAc
唾液酸转移酶
Asn
甘露糖
N-乙酰葡萄糖胺
唾液酸 半乳糖
糖蛋白的修饰
反面扁平膜囊 半乳糖和唾液酸转移酶
中间扁平膜囊 N-乙酰葡萄糖胺转移酶
顺面扁平膜囊 甘露糖磷酸化酶
成熟面 形成面
蛋白质合成
糙面内质网
溶酶体寡聚糖磷酸化 切除甘露糖
5～25个糖残基
1～6个糖残基，
第一个糖残基
N—乙酰葡萄糖胺
N—乙酰半乳糖胺、 半乳糖
蛋白质糖基化的意义：
对蛋白质具有保护作用，使它们免遭水 解酶的降解；
具有运输信号的作用，引导蛋白质包装 形成运输小泡，以便进行蛋白质的靶向 运输；
糖基化形成细胞膜表面的糖被，在细胞 膜的保护、识别以及通讯联络等生命活 动中发挥重要作用。
主要内容：
一、形态结构 二、化学组成 三、功能 (重点) 四、病理变化
一、高尔基复合体的形态结构
(一)高尔基复合体由三种膜性囊泡组成
反面或成熟面
大囊泡
反面高尔基
电
网状结构
镜 扁平囊 高尔基中间膜囊
小囊泡
顺面高尔基 网状结构
顺面或形成面
（二）高尔基复合体是一种极性细胞器
• 形态结构——从顺面到反面膜厚 度增加、 囊腔增宽。
2.蛋白质的水解和加工 某些蛋白质或酶通过水解成为成
熟形式或活性形式； 溶酶体酸性水解酶的磷酸化修饰； 蛋白聚糖类的硫酸化修饰。
对蛋白质修饰加工的特点
区隔化 顺序性 选择性
(三)蛋白质分选和膜泡定向运输
通过加工修饰，不同的蛋白质带 上可被高尔基网专一受体识别的分选
信号，进而按照可能的途径被分选
A. 3H-亮氨酸脉冲标记完成10分钟后，被标记的胰岛素蛋白（黑 色银颗粒）从糙面内质网进入高尔基复合体中；
B. 3H-亮氨酸脉冲标记完成45分钟后，被标记的胰岛素蛋白进入 分泌颗粒内。
117分钟 17分钟 3分钟
顶部分泌泡 高尔基复合体
糙面内质网 3H标记亮氨酸
高尔基复 合体在分泌 颗粒的形成 过程中起着 浓缩、修饰、 加工、运输 等作用。
• 功 能——不同膜囊有不同功能。
1.顺面高尔基网
结构：靠近内质网的一侧，呈连 续分支的管网状结构。 标志反应:嗜锇反应显示。
功能： ① 分选来自内质网的蛋白质
和脂类； ① 进行蛋白质糖基化和酰基化
修饰。
2.高尔基中间膜囊
结构：位于顺面高尔基网状结构和 反面高尔基网状结构之间的多层扁 平囊、管结构复合体系。
加N-乙酰葡萄糖胺 加半乳糖、加唾液酸
溶酶体
顺面 高 尔
中层 基 复 合
反面 体
分泌泡
对蛋白质修饰加工示意图
N-连接和O-连接糖基化类型的比较
特征
N-连接
O-连接
发生部位
Leabharlann Baidu
糙面内质网
高尔基复合体
糖基化方式
连接的 氨基酸残基
糖链长度
来 自 同 一 个 寡 糖 前 一个个单糖加上去 体
天冬酰胺
丝氨酸、苏氨酸、 酪氨酸、羟脯(赖)氨酸
(一)细胞内蛋白质分泌运输的中转站 分泌蛋白两种不同的排放形式：
连续分泌（continuous secretion）：
是指外输性蛋白质在分泌泡形成之后，随 即排放出细胞的分泌形式。
非连续分泌（discontinuous secretion）： 是指外输性蛋白质先储存于分泌泡中，在需 要时再排放到细胞外的分泌形式。
GlcNAc
半乳糖转移酶
Asn
Gal ~UDP
Gal
Gal
GlcNAc
GlcNAc
Man
Man
Man
GlcNAc
GlcNAc
Asn
~UDP ~UDP
Gal
Gal
GlcNAc
GlcNAc
Man
Man
Man
SA ~CMP SA ~CMP
GlcNAc GlcNAc
唾液酸转移酶
Asn
SA
SA
Gal
Gal
Asn
Man
Man
GlcNAc
~UDP
Man
Man
Man
Man GlcNAc
甘露糖苷酶Ⅱ
GlcNAc
Asn
Man
Man
Man
GlcNAc
Man
Man
Man
GlcNAc
N-乙酰葡萄糖胺转移酶 GlcNAc ~UDP
GlcNAc
Asn
GlcNAc
GlcNAc
Man
Man
Man GlcNAc
Gal ~UDP
分选信号的种类
• 肽链的某一段氨基酸序列 • 氨基酸侧链的特殊基团 • 氨基酸侧链的极性和电荷 • 蛋白质的空间构象
（四）参与膜的转化
核膜 内质网
高尔基 复合体
细胞膜
分泌泡
运输小泡
膜流(membrane flow)
定义:细胞内的膜性结构间相 互联系和转移的现象。
意义:(1)对物质运输起重要 作用。
3H标记物 糙面内质网 高尔基复合体
甘露糖
＋
－
N-乙酰 葡萄糖胺
+
+
唾液酸
－
+
半乳糖
－
+
Man Man
Man
Man Man
Man
Man
Man
GlcNAc
GlcNAc
甘露糖苷酶Ⅰ
Asn
Man
Man
Man
Man
Man
Man
GlcNAc GlcNAc
N-乙酰葡M萄a糖n胺转移Ma酶n GlcNAc ~UDP
和膜泡定向运输。
驻留蛋白的分选
顺面分选驻留蛋白示意图
分泌蛋白
驻留蛋白受体
驻留蛋白 内质网
顺面 中间膜囊 反面 高尔基复合体
分选的结果
顺面分选： 驻留蛋白
溶酶体蛋白 反面分选： 分 泌 蛋 白
膜蛋白
分选蛋白质的机理
蛋白质具有分选信号， 可与高尔基复合体膜上相应 的分选信号受体特定结合， 实现特殊蛋白质的分选。
高尔基复合体
Golgi complex
生命科学学院 刘艳平
1898年，意大利学者高尔基 (Camillo Golgi)利用银染技术在 光镜下观察猫的神经细胞时，发现 在细胞核的周围有一嗜银的黑色网 状结构，他称之为内网器。
以后，在真核生物的细胞中都发现 了这种结构，为纪念高尔基，将其命名 为高尔基器（Golgi apparatus)。高尔 基复合体则是根据其电镜下的形态和结 构特征而命名。
标志反应: NADP酶反应显示。
功能：进行糖基化修饰和多糖及糖 脂的合成。
3.反面高尔基网
结构：朝向细胞膜一侧，其形态结 构和化学特性具有细胞的差异性和 多样性。 功能：蛋白质分选和修饰。
（三）高尔基复合体在不同的组织细胞中具 有不同的分布形式
在神经细胞中一般是围绕细胞核分布； 在输卵管内皮、肠上皮黏膜、甲状腺和 胰腺等具生理极性的细胞中，常在细胞核附 近趋向于一极分布； 在肝细胞中，分布在细胞边缘； 在精、卵等少数特殊类型的细胞呈分散 的分布状态。
顶部分泌泡 高尔基复合体 糙面内质网
3H标记亮氨酸
胰腺细胞中蛋白质合成与运输途径示意图
(二)细胞内物质加工合成的重要场所 1．糖蛋白的加工合成
由内质网转运而来的糖蛋白，在 进入高尔基复合体后，其寡糖链末端 区的寡糖基往往要被切去，同时再添 加上新的糖基，形成新的糖蛋白。
糖蛋白的类型
N-连接糖蛋白——寡糖链结合在蛋白质 多肽链中天冬酰胺的氨基侧链上；糖链 合成与糖基化修饰始于内质网，完成于 高尔基复合体；