酵母遗传
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
从酵母基因组全序列来看，其基因密度较高，平均每个可 读框(open reading frame, ORF) 约为1.4 kb，而基因间的平均间 隔为600 bp，即大约70%的区域由ORF组成。其中一半是已知 的基因或与已知基因有关的基因，其余是新基因。
表 酵母基因组中染色体DNA的长度及一些因子在染色体上的分布情况
将ARS克隆到质粒中,能使质粒DNA在酵母中自主复制。 自从1979年首次发现酿酒酵母的ARS以来,已经对ARS的结构 和功能进行了深入研究。
在酿酒酵母基因组中ARS总数约400,但使用频率不同,变 动在10%～100%。
在粟酒裂殖酵母的基因组中也有 ARS，平均约每20～ 50kb的染色体DNA上有一个ARS。
染色体 长度(kb) 基因数 (编码蛋白质) tRNA基因数 rRNA基因 Ty1 Ty2 Ty3 Ty4 Ty5
Ⅰ 230 107
2
0 1 00 00
Ⅱ 813 392
13
0 2 10 00
Ⅲ 315 160
10
0 0 10 01
Ⅳ 1，532 747
27
0 6 30 0 0
Ⅴ 577 278
20
所 有 的 ARS 都 含 有 一 个 完 全 相 同 或 非 常 相 似 的 ACS 。 ACS内单一碱基的突变能降低或消除起始功能。
表1 酿酒酵母中18种ACS序列的比较
ARS 因子
ACS序列
ARS1 HO ARS H4 ARS ARS307 ARS307 ARS121 HMR E ARS ARS601 ARS602 ARS603 ARS603
在酿酒酵母基因组中约有400个ARS, 但是并不是所有 的ARS都具有染色体自主复制活性。当将这些染色体上的 ARS克隆到质粒上时,却具有自主复制的特性。
曾对第Ⅲ染色体上200kb的染色体片段(从染色体左臂端 粒到接合性基因MAT,占第Ⅲ染色体长度的62%)上的ARS 进行了系统分析,ARS编号从300到314。
第 章 酵母菌的遗传
酵母菌属于真核类微生物，其细胞内除了具 有与原核生物不同的由核膜包围的核以外，还象 其它真核细胞一样，含有其它细胞器.
酵母的基因组只是大肠杆菌的2.6倍，因此酵 母已成为目前在分子水平上研究真核生物的重要 材料。
第一节 酵母基因组
★ 1996年，在英国、美国、欧洲、日本等国600位科学家的 共同努力下完成了酿酒酵母全基因组的测序工作，是当时完 成测序的最大基因组，也是真核生物中第一个被测序的生物。
一般的嗜杀酵母的嗜杀现象是由两种具有自我复制能力 的细胞遗传因子---双链线状RNA(dsRNA)决定的,它们通常 以蛋白质外壳包裹着的粒子状态存在于细胞质中,但不具有 体外侵染的特性,与病毒粒子不同,故称之为嗜杀质粒。
在嗜杀株中存在两种线状双链RNA(dsRNA):M-dsRNA 质 粒 的 分 子 量 为 1.0 ～ 1.7×106D, 决 定 嗜 杀 酵 母 的 嗜 杀 表 型;L-dsRNA质粒的分子量为2.5～3×106D,编码自身以及MdsRNA质粒的主要外壳蛋白。
TTTTATGTTTA TTTaATATTTT TTTTATGTTTT ATTTATGTTTTa TTTTtTATTTAa TgTTtTGTTTA TTTTATATTTA ATTTcCATTTT TTaTACGTTTA TTTcATATTTTa TTTaAaGTTTTa
ARS604
ARS605 ARS606 ARS607 ARS608 ARS609 RDNA ARS
第二节 酵母菌的染色体结构和特征
一、 着丝粒(centromere) 着丝粒是真核细胞染色体DNA上的一段特殊序列。在有丝
分裂和减数分裂时,纺锤丝(着丝粒结合蛋白)与着丝粒结合,将染 色体拉向细胞的两极。
着丝粒有两种主要类型: 第一种类型的着丝粒序列很短(～ 200bp),又叫点着丝粒(point centromere),芽殖酵母的着丝粒就属 于这种类型。
A
图 酵母着丝粒序列
二、端粒(telomere)
端粒是真核生物线性染色体两端的特殊DNA-蛋白质复合 体结构，这种复合体结构是由重复序列组成的DNA序列和与 之相结合的蛋白质分子构成。
端粒的功能一般认为有以下几点：(1)维持染色体结构的 完整性 如果失去端粒，则染色体的末端呈现高度的不稳定 性，并且使染色体末端与其它断裂片段相融合。
0 1 10 0 0
Ⅵ 270 130
10
0 0 10 0 0
Ⅶ 1，091 515
36
140 4 1 1 0 0
Ⅷ 563 276
11
0 1 001 0
Ⅸ 440 220
10
0 0 0100
Ⅹ 745 358
24
0 2 0010
Ⅺ 667 314
16
0 0 0000
Ⅻ 1，078 506
22
0 4 2000
图 酿酒酵母的生活史
酿酒酵母的生活史
二、酵母接合型基因的遗传分析
(一) 两个不同接合型单倍体细胞的细胞质配合
酿酒酵母的单倍体细胞可分为a和α两种接合型,
a接合型和α接合型细胞的交配过程是通过可扩散性的a因 子信息素和α-因子信息素的相互交换而起始的。
1. a-因子信息素 和α-因子信息素(α-factor pheromone)
另 外 ,X 和 Y’ 序 列 中 都 含 有 自 主 复 制 序 列 (ARS), 能 使 质 粒 DNA在酵母中自主复制,但对端粒的复制和功能不起很大作 用。
图7-4 酵母端粒结构和相邻序列示意图
三、 复制起点
酵母染色体上控制DNA复制起始的短的DNA序列就是 酵 母 的 复 制 起 点 , 通 常 称 为 自 主 复 制 序 列 (autonomously replicatory sequences, ARS)。
第二种类型的着丝粒也叫区域着丝粒(regional centromere),其 特征是着丝粒序列较长(从40kb到几个mb),含有很多重复序列, 真菌(如脉胞霉菌)、果蝇、哺乳动物和人的着丝粒都具有这种 结构特征,见图 。
图 几种生物着丝粒结构
图7-3 酵母着丝粒结构的模型
在酿酒酵母中,所有的着丝粒序列都含有大约130bp长的序 列,每条染色体的着丝粒序列(centromeric seguence,CEN)都分 为三个区,由5’→3’依次为CDEⅠ、CDEⅡ和CDEⅢ。
TTTTACGTTTT
AaTTACGTTTT ATTTATATTTT gTTTATATTTA TTTTACtTTTA TTTTATGTTTT gTTTATGTTTT
图7-5 酵母ARS的结构 a. ARS1的结构 b. ARS307的结构 c. ARS121的结构
2. ARS启动染色体复制的活性
编码核糖体RNA(rRNA)的140个基因以大的串联形式排列 在第Ⅻ染色体上；编码小的核RNA分子(rnRNA)的40个基因分 散排列在16条染色体上；275个tRNA基因 (属于43个家族) 也 是分散于所有染色体中。
在酿酒酵母中约4%编码蛋白质的基因含有内含子，而在粟 酒裂殖酵母(Schizosaccharomyces pombe)中，40%有内含子。
5’C1-3A... 3’G1-3T..
表1. 端粒的DNA重复序列 生物种类 DNA重复序列
拟南芥 人 粘菌 四膜虫 酿酒酵母 脉孢菌
TTTAGGG TTAGGG TAGGG TTGGGG TG1-3 TTAGGG
在酵母中,与端粒联合的DNA有两类: X和Y’。
X是保守性较差的序列,长度为0.3-3.7kb,存在于大多数染色 体上。
第三节 酵母中的质粒
一、酵母中的2 um质粒 酵母中的2 um质粒是一个环状、周长2um的6 kb双链
DNA分子。存在于大多数啤酒酵母的菌株中，位于酵母细 胞核内，拷贝数为50-100。
它的最显著特征是质粒上有两个600 bp长的反向重复序 列 (IR)，这两个IR中间由一个2.7kb的大单一区域和2.3kb的 小单一区域所间隔。
CDEⅠ和CDEⅢ是两个共有序列,位于两侧,中间是由78～ 86个核苷酸组成的 CDEⅡ,CDEⅡ的核苷酸序列中 >90%是 A+T序列,所以容易弯曲(图)。
CDEⅠ
CDEⅡ
CDEⅢ
AA
T
TCACTG---78～86bp(90%A+T)---TGTTT GNTTTCCGAAANNNAAAAA
GG
★ 基因组中没有明显的操纵子结构，有间隔区和内含子序 列。
★ 酿酒酵母的单倍体细胞含有16条染色体，总长度为12 068kb，其中第Ⅰ条染色体最短，长度只有230 kb,第Ⅳ条染 色体最长，长度为1532 kb，见表1。
★ 从表1中可看出，在酿酒酵母的12068 kb基因组中， 5885 ORFs是可能编码蛋白质的基因，编码蛋白质的基因平 均 长 度 为 2kb 。 除 此 之 外 ， 约 140 个 基 因 编 码 核 糖 体 RNA (rRNA)，40个基因编码小的核RNA分子(rnRNA)，275个基 因编码tRNA。
1. 自主复制序列ARS的结构: 酿酒酵母中, ARS是长度为100～200bp 、富含AT的DNA
片段。
根据其在质粒中稳定性的实验结果来看,可将ARS分为A、B、 C三个结构域,其中A和B最为重要。
A 是 由 11bp 核 苷 酸 (A/T)TTTAT(A/G)TTT(A/T) 组 成 的 保 守序列,称为ARS共有序列(ARS consebsus sequence, ACS)。
在酵母细胞中，由于这两个IR间的相互重组，产生两种 互变异构型的混合质粒，即A型和B型。(图)。
图7-8 酵母2um质粒
二、嗜杀现象
生物界中广泛存在着相互杀死现象,借此以维持生物种属
的特性。1963年,Bevan和Makower发现酿酒酵母中的某 些酵母可以产生毒素而杀死其它酵母,这种现象被称 为嗜杀现象。
其中305、306、307、309和310在大多数细胞循环中都 具有复制起始活性;ARS308仅在10-20%的细胞循环中能起 始复制;而其余的ARS则无染色体起始复制活性(图 )。
为何ARS在质粒中具有活性,而在原染色体上却无活性, 这一问题还有待于进一步探讨。
图 第III染色体上200kb的染色体片段(从染色体左臂端粒到 接合性基因MAT)上的ARS起始复制示意图
(2)保证染色体末端的完整性
端粒在DNA复制过程中有
不同于普通染色体DNA的复制行为，因而能够保证DNA在半
保留复制后，作为DNA复制引物的5’-RNA被DNA切去，而
不致于损失结构基因。
(3)端粒通过与核膜结合，使染百度文库体末端定位于核膜边缘。
在大多数生物中,端粒DNA由几个碱基组成的DNA重复 单位通过串联重复而形成,长度从20bp到几个kb不等(表 )。 酿酒酵母端粒的长度约为300bp,端粒的DNA重复单位为
ⅩⅢ 924 457
21
0 4 0000
ⅩⅣ 784 398
16
0 2 1000
ⅩⅤ 1，091 566
20
0 2 2 000
XⅥ 948 461
17
0 4 0 010
总数
染色体 长度(kb) 基因数 (编码蛋白质) tRNA基因数 rRNA基因 Ty1 Ty2 Ty3 Ty4 Ty5
16 12，068 5885 275 140 33 13 2 3 1
α接合型细胞：分泌α-因子信息素, α-因子信息素与a细胞中 STE2基因编码的受体蛋白结合。
a接合型细胞：分泌的a-因子信息素与α细胞中STE3基因编 码的受体蛋白结合。
Y’高度保守,长度为6.7kb。三分之二的端粒含有1-4个拷贝的 Y’(图 )。
端粒联合的DNA X和Y’对于端粒来说并不是必需的,它们对 端粒的稳定、染色体断裂后的修复以及在减数分裂中染色体 联会起辅助作用。
在端粒联合DNA X和Y’之间还有一段端粒重复序列,约 50～130bp,这一段端粒重复序列可能是”备用”端粒,当染 色体断裂或从端粒处被降解时,这段序列可以作为端粒酶的 引物延伸端粒。
图7-9 酵母中的嗜杀现象
第五节 接合型基因及其基因转换
一、酿酒酵母菌的生活史 在酵母的生活史中有单倍体和二倍体两种状态,单倍体和
二倍体都可以通过不对称的出芽方式进行营养体的增殖。 酿酒酵母的有性生殖有同宗配合和异宗配合之分。不论
哪一种类型的接合,接合子均又可通过出芽的方式进行二倍 体细胞的增殖。当环境条件变化时,二倍体细胞才发生减数 分裂,形成4个子囊孢子
表 酵母基因组中染色体DNA的长度及一些因子在染色体上的分布情况
将ARS克隆到质粒中,能使质粒DNA在酵母中自主复制。 自从1979年首次发现酿酒酵母的ARS以来,已经对ARS的结构 和功能进行了深入研究。
在酿酒酵母基因组中ARS总数约400,但使用频率不同,变 动在10%～100%。
在粟酒裂殖酵母的基因组中也有 ARS，平均约每20～ 50kb的染色体DNA上有一个ARS。
染色体 长度(kb) 基因数 (编码蛋白质) tRNA基因数 rRNA基因 Ty1 Ty2 Ty3 Ty4 Ty5
Ⅰ 230 107
2
0 1 00 00
Ⅱ 813 392
13
0 2 10 00
Ⅲ 315 160
10
0 0 10 01
Ⅳ 1，532 747
27
0 6 30 0 0
Ⅴ 577 278
20
所 有 的 ARS 都 含 有 一 个 完 全 相 同 或 非 常 相 似 的 ACS 。 ACS内单一碱基的突变能降低或消除起始功能。
表1 酿酒酵母中18种ACS序列的比较
ARS 因子
ACS序列
ARS1 HO ARS H4 ARS ARS307 ARS307 ARS121 HMR E ARS ARS601 ARS602 ARS603 ARS603
在酿酒酵母基因组中约有400个ARS, 但是并不是所有 的ARS都具有染色体自主复制活性。当将这些染色体上的 ARS克隆到质粒上时,却具有自主复制的特性。
曾对第Ⅲ染色体上200kb的染色体片段(从染色体左臂端 粒到接合性基因MAT,占第Ⅲ染色体长度的62%)上的ARS 进行了系统分析,ARS编号从300到314。
第 章 酵母菌的遗传
酵母菌属于真核类微生物，其细胞内除了具 有与原核生物不同的由核膜包围的核以外，还象 其它真核细胞一样，含有其它细胞器.
酵母的基因组只是大肠杆菌的2.6倍，因此酵 母已成为目前在分子水平上研究真核生物的重要 材料。
第一节 酵母基因组
★ 1996年，在英国、美国、欧洲、日本等国600位科学家的 共同努力下完成了酿酒酵母全基因组的测序工作，是当时完 成测序的最大基因组，也是真核生物中第一个被测序的生物。
一般的嗜杀酵母的嗜杀现象是由两种具有自我复制能力 的细胞遗传因子---双链线状RNA(dsRNA)决定的,它们通常 以蛋白质外壳包裹着的粒子状态存在于细胞质中,但不具有 体外侵染的特性,与病毒粒子不同,故称之为嗜杀质粒。
在嗜杀株中存在两种线状双链RNA(dsRNA):M-dsRNA 质 粒 的 分 子 量 为 1.0 ～ 1.7×106D, 决 定 嗜 杀 酵 母 的 嗜 杀 表 型;L-dsRNA质粒的分子量为2.5～3×106D,编码自身以及MdsRNA质粒的主要外壳蛋白。
TTTTATGTTTA TTTaATATTTT TTTTATGTTTT ATTTATGTTTTa TTTTtTATTTAa TgTTtTGTTTA TTTTATATTTA ATTTcCATTTT TTaTACGTTTA TTTcATATTTTa TTTaAaGTTTTa
ARS604
ARS605 ARS606 ARS607 ARS608 ARS609 RDNA ARS
第二节 酵母菌的染色体结构和特征
一、 着丝粒(centromere) 着丝粒是真核细胞染色体DNA上的一段特殊序列。在有丝
分裂和减数分裂时,纺锤丝(着丝粒结合蛋白)与着丝粒结合,将染 色体拉向细胞的两极。
着丝粒有两种主要类型: 第一种类型的着丝粒序列很短(～ 200bp),又叫点着丝粒(point centromere),芽殖酵母的着丝粒就属 于这种类型。
A
图 酵母着丝粒序列
二、端粒(telomere)
端粒是真核生物线性染色体两端的特殊DNA-蛋白质复合 体结构，这种复合体结构是由重复序列组成的DNA序列和与 之相结合的蛋白质分子构成。
端粒的功能一般认为有以下几点：(1)维持染色体结构的 完整性 如果失去端粒，则染色体的末端呈现高度的不稳定 性，并且使染色体末端与其它断裂片段相融合。
0 1 10 0 0
Ⅵ 270 130
10
0 0 10 0 0
Ⅶ 1，091 515
36
140 4 1 1 0 0
Ⅷ 563 276
11
0 1 001 0
Ⅸ 440 220
10
0 0 0100
Ⅹ 745 358
24
0 2 0010
Ⅺ 667 314
16
0 0 0000
Ⅻ 1，078 506
22
0 4 2000
图 酿酒酵母的生活史
酿酒酵母的生活史
二、酵母接合型基因的遗传分析
(一) 两个不同接合型单倍体细胞的细胞质配合
酿酒酵母的单倍体细胞可分为a和α两种接合型,
a接合型和α接合型细胞的交配过程是通过可扩散性的a因 子信息素和α-因子信息素的相互交换而起始的。
1. a-因子信息素 和α-因子信息素(α-factor pheromone)
另 外 ,X 和 Y’ 序 列 中 都 含 有 自 主 复 制 序 列 (ARS), 能 使 质 粒 DNA在酵母中自主复制,但对端粒的复制和功能不起很大作 用。
图7-4 酵母端粒结构和相邻序列示意图
三、 复制起点
酵母染色体上控制DNA复制起始的短的DNA序列就是 酵 母 的 复 制 起 点 , 通 常 称 为 自 主 复 制 序 列 (autonomously replicatory sequences, ARS)。
第二种类型的着丝粒也叫区域着丝粒(regional centromere),其 特征是着丝粒序列较长(从40kb到几个mb),含有很多重复序列, 真菌(如脉胞霉菌)、果蝇、哺乳动物和人的着丝粒都具有这种 结构特征,见图 。
图 几种生物着丝粒结构
图7-3 酵母着丝粒结构的模型
在酿酒酵母中,所有的着丝粒序列都含有大约130bp长的序 列,每条染色体的着丝粒序列(centromeric seguence,CEN)都分 为三个区,由5’→3’依次为CDEⅠ、CDEⅡ和CDEⅢ。
TTTTACGTTTT
AaTTACGTTTT ATTTATATTTT gTTTATATTTA TTTTACtTTTA TTTTATGTTTT gTTTATGTTTT
图7-5 酵母ARS的结构 a. ARS1的结构 b. ARS307的结构 c. ARS121的结构
2. ARS启动染色体复制的活性
编码核糖体RNA(rRNA)的140个基因以大的串联形式排列 在第Ⅻ染色体上；编码小的核RNA分子(rnRNA)的40个基因分 散排列在16条染色体上；275个tRNA基因 (属于43个家族) 也 是分散于所有染色体中。
在酿酒酵母中约4%编码蛋白质的基因含有内含子，而在粟 酒裂殖酵母(Schizosaccharomyces pombe)中，40%有内含子。
5’C1-3A... 3’G1-3T..
表1. 端粒的DNA重复序列 生物种类 DNA重复序列
拟南芥 人 粘菌 四膜虫 酿酒酵母 脉孢菌
TTTAGGG TTAGGG TAGGG TTGGGG TG1-3 TTAGGG
在酵母中,与端粒联合的DNA有两类: X和Y’。
X是保守性较差的序列,长度为0.3-3.7kb,存在于大多数染色 体上。
第三节 酵母中的质粒
一、酵母中的2 um质粒 酵母中的2 um质粒是一个环状、周长2um的6 kb双链
DNA分子。存在于大多数啤酒酵母的菌株中，位于酵母细 胞核内，拷贝数为50-100。
它的最显著特征是质粒上有两个600 bp长的反向重复序 列 (IR)，这两个IR中间由一个2.7kb的大单一区域和2.3kb的 小单一区域所间隔。
CDEⅠ和CDEⅢ是两个共有序列,位于两侧,中间是由78～ 86个核苷酸组成的 CDEⅡ,CDEⅡ的核苷酸序列中 >90%是 A+T序列,所以容易弯曲(图)。
CDEⅠ
CDEⅡ
CDEⅢ
AA
T
TCACTG---78～86bp(90%A+T)---TGTTT GNTTTCCGAAANNNAAAAA
GG
★ 基因组中没有明显的操纵子结构，有间隔区和内含子序 列。
★ 酿酒酵母的单倍体细胞含有16条染色体，总长度为12 068kb，其中第Ⅰ条染色体最短，长度只有230 kb,第Ⅳ条染 色体最长，长度为1532 kb，见表1。
★ 从表1中可看出，在酿酒酵母的12068 kb基因组中， 5885 ORFs是可能编码蛋白质的基因，编码蛋白质的基因平 均 长 度 为 2kb 。 除 此 之 外 ， 约 140 个 基 因 编 码 核 糖 体 RNA (rRNA)，40个基因编码小的核RNA分子(rnRNA)，275个基 因编码tRNA。
1. 自主复制序列ARS的结构: 酿酒酵母中, ARS是长度为100～200bp 、富含AT的DNA
片段。
根据其在质粒中稳定性的实验结果来看,可将ARS分为A、B、 C三个结构域,其中A和B最为重要。
A 是 由 11bp 核 苷 酸 (A/T)TTTAT(A/G)TTT(A/T) 组 成 的 保 守序列,称为ARS共有序列(ARS consebsus sequence, ACS)。
在酵母细胞中，由于这两个IR间的相互重组，产生两种 互变异构型的混合质粒，即A型和B型。(图)。
图7-8 酵母2um质粒
二、嗜杀现象
生物界中广泛存在着相互杀死现象,借此以维持生物种属
的特性。1963年,Bevan和Makower发现酿酒酵母中的某 些酵母可以产生毒素而杀死其它酵母,这种现象被称 为嗜杀现象。
其中305、306、307、309和310在大多数细胞循环中都 具有复制起始活性;ARS308仅在10-20%的细胞循环中能起 始复制;而其余的ARS则无染色体起始复制活性(图 )。
为何ARS在质粒中具有活性,而在原染色体上却无活性, 这一问题还有待于进一步探讨。
图 第III染色体上200kb的染色体片段(从染色体左臂端粒到 接合性基因MAT)上的ARS起始复制示意图
(2)保证染色体末端的完整性
端粒在DNA复制过程中有
不同于普通染色体DNA的复制行为，因而能够保证DNA在半
保留复制后，作为DNA复制引物的5’-RNA被DNA切去，而
不致于损失结构基因。
(3)端粒通过与核膜结合，使染百度文库体末端定位于核膜边缘。
在大多数生物中,端粒DNA由几个碱基组成的DNA重复 单位通过串联重复而形成,长度从20bp到几个kb不等(表 )。 酿酒酵母端粒的长度约为300bp,端粒的DNA重复单位为
ⅩⅢ 924 457
21
0 4 0000
ⅩⅣ 784 398
16
0 2 1000
ⅩⅤ 1，091 566
20
0 2 2 000
XⅥ 948 461
17
0 4 0 010
总数
染色体 长度(kb) 基因数 (编码蛋白质) tRNA基因数 rRNA基因 Ty1 Ty2 Ty3 Ty4 Ty5
16 12，068 5885 275 140 33 13 2 3 1
α接合型细胞：分泌α-因子信息素, α-因子信息素与a细胞中 STE2基因编码的受体蛋白结合。
a接合型细胞：分泌的a-因子信息素与α细胞中STE3基因编 码的受体蛋白结合。
Y’高度保守,长度为6.7kb。三分之二的端粒含有1-4个拷贝的 Y’(图 )。
端粒联合的DNA X和Y’对于端粒来说并不是必需的,它们对 端粒的稳定、染色体断裂后的修复以及在减数分裂中染色体 联会起辅助作用。
在端粒联合DNA X和Y’之间还有一段端粒重复序列,约 50～130bp,这一段端粒重复序列可能是”备用”端粒,当染 色体断裂或从端粒处被降解时,这段序列可以作为端粒酶的 引物延伸端粒。
图7-9 酵母中的嗜杀现象
第五节 接合型基因及其基因转换
一、酿酒酵母菌的生活史 在酵母的生活史中有单倍体和二倍体两种状态,单倍体和
二倍体都可以通过不对称的出芽方式进行营养体的增殖。 酿酒酵母的有性生殖有同宗配合和异宗配合之分。不论
哪一种类型的接合,接合子均又可通过出芽的方式进行二倍 体细胞的增殖。当环境条件变化时,二倍体细胞才发生减数 分裂,形成4个子囊孢子