第三节 鱼类的摄食
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研究鱼类对食物的选择性，一般根据两方面的因素来 二是鱼类吞食各种饵料生物的数量比例情况。将这两 方面的情况加以对照分析，即可看出某种鱼对饵料有 无选择性。 可以有3种方法计算选择指数（E）。
判断：一是栖息环境中各种饵料生物的数量比例情况；
第一种方法：
E
r i pi
如果选择指数大于 1 ，那就表明该饵料对象被鱼 所选择，如果小于1，就是被鱼所放弃。
第三节 鱼类的摄食
一、 鱼类的摄食类型和摄食方式
二、 食物的选择性和食性的转换
三、 摄食量及影响摄食量的因素
四、 鱼类食性的研究方法
一、 鱼类的摄食类型和摄食方式
1.摄食类型
根据成鱼阶段所摄取的主要食物性质，可以分为：
植物食性的鱼类
动物食性的鱼类：又可分为：
★温和肉食性鱼类：以无脊椎动物为食。 ★凶猛肉食性鱼类：以鱼为食。
1.食性分析材料的收集
1）可自行用调查船对设定海区按要求捕捞采集。
2）可上渔船、码头或市场购买。
最好取自拖网、围网等主动性网具的渔获物，而 尽量少用在水中滞留时间较长的被动性网具（如刺网、 张网等）的渔获物。要求标本一定要新鲜，以保证胃 含物不腐败。标本数量按不同的研究目的确定，一般 每批不少于50尾。标本采集后一般需进行以下几项工 作：
复习思考题
1、鱼类的生物学测定包括哪些内容？ 2、引起鱼类食性转换（差异）的因素主要有哪 些 ？ 3、鱼类的胃肠饱满度如何划分（目测法）？ 4、食性材料的分析一般用哪些方法？各方法有 何优缺点？ 5、根据各种鱼成鱼阶段所摄取的主要食物性质， 可将鱼类的摄食类型分为哪几类？请举例说明。 6、什么是日摄食量？有几种测定方法？ 7、影响鱼类摄食量的因素主要有哪些？
杂食性鱼类 ：其食物组成比较广泛，往往摄取
两种或两种以上性质的食物，有动物性也有植 物性的，亦食部分水底腐殖质。
根据鱼类所吃的饵料生物的生态类型来划分：
浮游生物食性：
底栖生物食性：
游泳生物食性：
根据鱼类摄取食物种类的多少分为：
狭食性：
广食性：
有些鱼类吃的食物比较多样，往往可以划入两种 食性类型。
(3)采集水生生物样品
采集鱼类食性样品时，必须在同一地点采集水生 生物样品（底牺生物、自游生物、浮游生物、周丛生 物等）。这些材料一方面对揭露饵料基础、饵料基础
的利用程度、饵料生物的选择性问题、食饵相互关系
等是必须的，另一方面，对取得饵料生物平均标准重
量时也是极为重要的。
2.胃肠道内含物的处理
研究胃肠道内含物的主要任务是鉴定食物团的 组成和各种饵料成分的比重。 已固定的鱼（幼鱼、小型鱼）或胃肠，在分析 的前一天放在盛有清水的容器中洗去福尔马林，最 好更换几次水。固定的鱼用剪刀或解剖刀把鱼剖开， 并用镊子小心地把肠道取出。
个体数量法还有一种简便、迅速但很粗糙的方 法，就是对饵料生物按“少”、“中等”、“多” 三级统计，或以“＋”、“＋＋”、“＋＋＋”
符号表示。也有以更详细的“零星”、“少”、
“中等”、“多”、“大量”五级来表示。这在 研究浮游生物食性鱼类时有应用。
3．体积法
这个方法需首先测定整个食物团的体积，然后， 把大型的生物体（如软甲亚纲、箭虫、水母等）从食 物团中拣出，计数，并测定它们的体积。从整个食物 团的体积中除去大型生物体的体积，就得出其他小型 生物体的体积。然后求出各饵料成分的体积百分数。 在研究浮游生物食性鱼类营养时常采用体积法。
(1)生物学测定
在取出胃肠之前，先要作生物学测定，大致内 容是记录它的产地、日期、编号、体长、全长、体 重；解剖观察性别，目测性腺成熟度、胃肠饱满度 等。然后取鉴定年龄和生长速度的材料——鳞片或 耳石、鳍条、鳃盖骨等骨片。 以上这些内容都要登记在统一设计的表格上， 年龄鉴定材料要单独放在鳞片袋内，标上鱼的编号、 采集日期等内容。
2.摄食方式
捕食：大多数凶猛肉食性鱼类的摄食方式。 滤食：食浮游生物的鱼类，通过细密的鳃耙过滤 食物。 研磨：以甲壳类或软体动物为食，常有臼齿。 刮食：以锐利的下唇刮食丛生植物或底栖硅藻。 如鲴鱼类、鲻、鮻、白甲鱼。
吸食：海马、海龙等，口呈长管状，以吮吸的方 式摄取水层的糠虾等无脊椎动物。
寄生：如七鳃鳗、盲鳗、角鮟鱇等。
3.摄食的形态学适应
鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应
各自食性类型和摄食方式的形态学特征。一般来 说，每一种鱼对喜好的食饵生物都有特定的形态 学适应。鱼的体形、感觉器官适应于搜索、感知， 口、齿、鳃耙适应于摄取，而胃、肠构造也适应 于消化这种食物。
二、食物的选择性和食性的转换
1.食物的选择性
食性。
水域中饵料生物量的多少。
外界水文条件：温度、溶解氧等。 鱼类生理状态：幼鱼＞成鱼；产卵前后＞产卵期
间；正常情况＞生病期间；洄游前＞洄游期间。
饵料的质量（营养成分）。以饵料系数为指标。
四、鱼类食性的研究方法
1. 食性分析材料的收集 2. 胃肠道内含物的处理 3. 食性研究结果的数据分析
胃肠饱满度划分标准（目测法）
目前经常采用的方法是将饱满程度分为六个等 级，区分的标准如下： “00级”：胃和肠内无食物； “0级” ： 胃内无食物，肠内有残食； “1级” ： 胃内食物不超过胃容积的1/2； “ 2级” ：胃内食物超过胃容积的 1/2 ，但未 充满； “3级” ： 胃内充满食物，但胃壁不膨大；
残渣鉴定，第三段的食物消化得更厉害，已无法鉴定。
(4)胃肠内含物种类鉴定、计数、称重
即定性和定量分析。
(5)重量更正
根据整个食物团的实际重量和各个饵料成分的 实际重量可以得出鱼类被捕获时的摄食情况。有时还 必须知道被吃食物的真正重量。 为了还原被鱼类吃下的饵料生物的重量，可以 利用水生生物样品中所测定的饵料生物平均重量的资 料，水生生物样品是与收集鱼类食性样品时同时采集 的。最好是用活体生物的重量，而不是对固定了的生 物称重所得的“湿”重量。一般是从同一水域、同一 时间、同一地点所采集的水生生物样品中，取出足够 数量同一体长、同一年龄的个体称重所得。
根据消化道各段的消化程度用数字进行记录， 如某鱼消化道第一段（食道）内食物很完整，属第1 级；第二段胃的食物稍微消化，属第 2 级；第三段 （肠）的食物已被消化得很厉害，但根据残渣仍可作
种的鉴定，属第4级，这条鱼食物团消化程度的记录
数字为124。又例如，045，即表示消化道第一段内无
食物，第二段的食物已被消化得很厉害，但尚能根据
日摄食量：鱼类24小时所摄食的饵料量。 日摄食量的测定和计算方法：
直接法：又称饵料减量法，即在已知容积的水体
加入已知数量的鱼和饵料，经24小时，计算该水 体内饵料减少量即该水体内鱼类的日摄食量。
间接法：
24小时实际摄食时间 日摄食量 一次饱食量 饱食时间 消化时间
影响鱼类摄食量的因素
2.鱼类食性的转换
※因发育阶段不同而引起的食性转换
※食性的季节变异
※栖息场所不同而引起的食性变异
※鱼类食饵的昼夜变化 ※不同年份的变化 鱼类食性的种种变异，往往一方面是受着食物 数量的波动所影响，另一方面也在极大程度上依食物 的易得性为转移。
三、摄食量及影响摄食量的因素
一次摄食量：鱼类一次所摄食的饵料量。
根据鱼类对食物种类摄食的数量比例，可分为： （1）主要食物——构成食物组成的主要部分， 它完全满足生活的需要。 （2）次要食物——经常在鱼肠中见到，但数量 不多，它不能完全供应鱼类全部生活的需要。 （3）偶然食物——是偶然被鱼所摄取的饵料。 （4）应急食物——由于环境条件改变，缺乏主 要食物而摄取的食物，例如有时在鱼胃内能发现一 般不大摄取的棘皮动物蛇尾类动物，这显然是由于 缺乏食物而被迫吞下的。
胃肠内含物的基本处理方法如下：
Baidu Nhomakorabea
(1)胃肠道长度测量
胃肠道在解剖之前洗掉内脏的残碎物及油腻， 然后测量肠道的长度。测量肠道的长度时，应避 免把肠道拉长，因为肠壁有弹性。
(2)食物团称重
胃和肠的内容物取出后，置于滤纸上将水分吸
掉，再分别进行称重。这是食物团的实际重量。
有些鱼类固定后，在肠道内除食物之外，经常
4．重量法
根据各饵料生物的个数，算出各种饵料生物的重 量（活重），然后求出各种饵料的重量百分比。这个 方法也称为还原重量法。每一种饵料成分应按不同大 小和年龄分别计数。
该成分的更正重量 重量百分比（ %） 100 食物团更正重量
此外，还可计算食物充塞度指数（饱满指数）：
食物团实际重量 食物充塞度指数 10000 纯体重
第二种方法：
ri pi E pi
E=0，表示对这种成分没有选择性； E>0 ，表示有选择性； E<0 ，则表示对这种食物不喜好。
第三种方法：
ri pi E ri pi
E=0 ，表示没有选择性； 0<E<+1.0 ，表示有选择
性； 当0>E>-1.0，则说明对这种食物不喜好。 根据这个公式求出的数值都在+1.0和-1.0的范围 内。
含有该成分的实胃数 出现频率（ %） 100 总胃数
该成分出现次数 出现频率百分组成（ %） 100 各成分出现总次数
为了统计鱼类摄食情况，有时需要统计鱼的摄食 率：
已摄食个体数 摄食率（ %） 100 总鱼数
2．个体数量法（饵料组成比例）
该饵料个体数 个体数量百分比 100 各种饵料个体总数
三、食性研究结果的数据分析
鱼类消化道内含物分析的结果可以用各种方式 表示，常用的是以下几种基本方法；
出现频率法 个体数量法 体积法 重量法
此外还有一些其他的方法。所有的方法的基础 是正确的定性。
1．出现频率法
某种饵料成分的出现频率是以含有该种饵料成分 的鱼类尾数对该种鱼类被研究的总尾数的百分比，而 每尾鱼胃肠内该饵料成分的数量不必加以考虑。计算 出现频率时，只取含有食物的肠，空肠不计算在内。
“4级” ： 胃内充满食物，胃壁膨大变薄。
(2)样品固定
目测肠胃饱满度之后，将胃肠从食道处剪下， 连同标签纸放入小瓶，或包扎于纱布之中，用5—10 ％的福尔马林溶液进行固定。标签号码必须同生物 学测定的记录号码相一致，以便对照分析。 如有可能，最好现场就将新鲜标本称重，福尔 马林固定后会失重。
以上几项工作都要在现场进行测定和处理，然 后将材料带回实验室进行室内分析研究。
还有一些固定了的粘液。在称量食物团之前，必须
除去这些物质。或估计粘液占整个食物团的百分数，
然后从总重量中扣除其占有的体积的重量。
(3)饵料消化程度的测定
按下列情况测定消化道各段食物的消化程度：
（1）饵料生物完整，没有任何破损的迹象。
（2）饵料生物稍微消化，还完全可能作种的鉴定 和计数。 （3）饵料生物被消化了一半，生物体已有部分破 损，但还可以根据剩下部分鉴定其种属和计数。 （4）生物体已被剧烈地消化以至完全破损，但根 据其身体某些部分（骨、肢、耳石等）尚可鉴定出它 的种属。 （5）完全不能鉴定的物质。
判断：一是栖息环境中各种饵料生物的数量比例情况；
第一种方法：
E
r i pi
如果选择指数大于 1 ，那就表明该饵料对象被鱼 所选择，如果小于1，就是被鱼所放弃。
第三节 鱼类的摄食
一、 鱼类的摄食类型和摄食方式
二、 食物的选择性和食性的转换
三、 摄食量及影响摄食量的因素
四、 鱼类食性的研究方法
一、 鱼类的摄食类型和摄食方式
1.摄食类型
根据成鱼阶段所摄取的主要食物性质，可以分为：
植物食性的鱼类
动物食性的鱼类：又可分为：
★温和肉食性鱼类：以无脊椎动物为食。 ★凶猛肉食性鱼类：以鱼为食。
1.食性分析材料的收集
1）可自行用调查船对设定海区按要求捕捞采集。
2）可上渔船、码头或市场购买。
最好取自拖网、围网等主动性网具的渔获物，而 尽量少用在水中滞留时间较长的被动性网具（如刺网、 张网等）的渔获物。要求标本一定要新鲜，以保证胃 含物不腐败。标本数量按不同的研究目的确定，一般 每批不少于50尾。标本采集后一般需进行以下几项工 作：
复习思考题
1、鱼类的生物学测定包括哪些内容？ 2、引起鱼类食性转换（差异）的因素主要有哪 些 ？ 3、鱼类的胃肠饱满度如何划分（目测法）？ 4、食性材料的分析一般用哪些方法？各方法有 何优缺点？ 5、根据各种鱼成鱼阶段所摄取的主要食物性质， 可将鱼类的摄食类型分为哪几类？请举例说明。 6、什么是日摄食量？有几种测定方法？ 7、影响鱼类摄食量的因素主要有哪些？
杂食性鱼类 ：其食物组成比较广泛，往往摄取
两种或两种以上性质的食物，有动物性也有植 物性的，亦食部分水底腐殖质。
根据鱼类所吃的饵料生物的生态类型来划分：
浮游生物食性：
底栖生物食性：
游泳生物食性：
根据鱼类摄取食物种类的多少分为：
狭食性：
广食性：
有些鱼类吃的食物比较多样，往往可以划入两种 食性类型。
(3)采集水生生物样品
采集鱼类食性样品时，必须在同一地点采集水生 生物样品（底牺生物、自游生物、浮游生物、周丛生 物等）。这些材料一方面对揭露饵料基础、饵料基础
的利用程度、饵料生物的选择性问题、食饵相互关系
等是必须的，另一方面，对取得饵料生物平均标准重
量时也是极为重要的。
2.胃肠道内含物的处理
研究胃肠道内含物的主要任务是鉴定食物团的 组成和各种饵料成分的比重。 已固定的鱼（幼鱼、小型鱼）或胃肠，在分析 的前一天放在盛有清水的容器中洗去福尔马林，最 好更换几次水。固定的鱼用剪刀或解剖刀把鱼剖开， 并用镊子小心地把肠道取出。
个体数量法还有一种简便、迅速但很粗糙的方 法，就是对饵料生物按“少”、“中等”、“多” 三级统计，或以“＋”、“＋＋”、“＋＋＋”
符号表示。也有以更详细的“零星”、“少”、
“中等”、“多”、“大量”五级来表示。这在 研究浮游生物食性鱼类时有应用。
3．体积法
这个方法需首先测定整个食物团的体积，然后， 把大型的生物体（如软甲亚纲、箭虫、水母等）从食 物团中拣出，计数，并测定它们的体积。从整个食物 团的体积中除去大型生物体的体积，就得出其他小型 生物体的体积。然后求出各饵料成分的体积百分数。 在研究浮游生物食性鱼类营养时常采用体积法。
(1)生物学测定
在取出胃肠之前，先要作生物学测定，大致内 容是记录它的产地、日期、编号、体长、全长、体 重；解剖观察性别，目测性腺成熟度、胃肠饱满度 等。然后取鉴定年龄和生长速度的材料——鳞片或 耳石、鳍条、鳃盖骨等骨片。 以上这些内容都要登记在统一设计的表格上， 年龄鉴定材料要单独放在鳞片袋内，标上鱼的编号、 采集日期等内容。
2.摄食方式
捕食：大多数凶猛肉食性鱼类的摄食方式。 滤食：食浮游生物的鱼类，通过细密的鳃耙过滤 食物。 研磨：以甲壳类或软体动物为食，常有臼齿。 刮食：以锐利的下唇刮食丛生植物或底栖硅藻。 如鲴鱼类、鲻、鮻、白甲鱼。
吸食：海马、海龙等，口呈长管状，以吮吸的方 式摄取水层的糠虾等无脊椎动物。
寄生：如七鳃鳗、盲鳗、角鮟鱇等。
3.摄食的形态学适应
鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应
各自食性类型和摄食方式的形态学特征。一般来 说，每一种鱼对喜好的食饵生物都有特定的形态 学适应。鱼的体形、感觉器官适应于搜索、感知， 口、齿、鳃耙适应于摄取，而胃、肠构造也适应 于消化这种食物。
二、食物的选择性和食性的转换
1.食物的选择性
食性。
水域中饵料生物量的多少。
外界水文条件：温度、溶解氧等。 鱼类生理状态：幼鱼＞成鱼；产卵前后＞产卵期
间；正常情况＞生病期间；洄游前＞洄游期间。
饵料的质量（营养成分）。以饵料系数为指标。
四、鱼类食性的研究方法
1. 食性分析材料的收集 2. 胃肠道内含物的处理 3. 食性研究结果的数据分析
胃肠饱满度划分标准（目测法）
目前经常采用的方法是将饱满程度分为六个等 级，区分的标准如下： “00级”：胃和肠内无食物； “0级” ： 胃内无食物，肠内有残食； “1级” ： 胃内食物不超过胃容积的1/2； “ 2级” ：胃内食物超过胃容积的 1/2 ，但未 充满； “3级” ： 胃内充满食物，但胃壁不膨大；
残渣鉴定，第三段的食物消化得更厉害，已无法鉴定。
(4)胃肠内含物种类鉴定、计数、称重
即定性和定量分析。
(5)重量更正
根据整个食物团的实际重量和各个饵料成分的 实际重量可以得出鱼类被捕获时的摄食情况。有时还 必须知道被吃食物的真正重量。 为了还原被鱼类吃下的饵料生物的重量，可以 利用水生生物样品中所测定的饵料生物平均重量的资 料，水生生物样品是与收集鱼类食性样品时同时采集 的。最好是用活体生物的重量，而不是对固定了的生 物称重所得的“湿”重量。一般是从同一水域、同一 时间、同一地点所采集的水生生物样品中，取出足够 数量同一体长、同一年龄的个体称重所得。
根据消化道各段的消化程度用数字进行记录， 如某鱼消化道第一段（食道）内食物很完整，属第1 级；第二段胃的食物稍微消化，属第 2 级；第三段 （肠）的食物已被消化得很厉害，但根据残渣仍可作
种的鉴定，属第4级，这条鱼食物团消化程度的记录
数字为124。又例如，045，即表示消化道第一段内无
食物，第二段的食物已被消化得很厉害，但尚能根据
日摄食量：鱼类24小时所摄食的饵料量。 日摄食量的测定和计算方法：
直接法：又称饵料减量法，即在已知容积的水体
加入已知数量的鱼和饵料，经24小时，计算该水 体内饵料减少量即该水体内鱼类的日摄食量。
间接法：
24小时实际摄食时间 日摄食量 一次饱食量 饱食时间 消化时间
影响鱼类摄食量的因素
2.鱼类食性的转换
※因发育阶段不同而引起的食性转换
※食性的季节变异
※栖息场所不同而引起的食性变异
※鱼类食饵的昼夜变化 ※不同年份的变化 鱼类食性的种种变异，往往一方面是受着食物 数量的波动所影响，另一方面也在极大程度上依食物 的易得性为转移。
三、摄食量及影响摄食量的因素
一次摄食量：鱼类一次所摄食的饵料量。
根据鱼类对食物种类摄食的数量比例，可分为： （1）主要食物——构成食物组成的主要部分， 它完全满足生活的需要。 （2）次要食物——经常在鱼肠中见到，但数量 不多，它不能完全供应鱼类全部生活的需要。 （3）偶然食物——是偶然被鱼所摄取的饵料。 （4）应急食物——由于环境条件改变，缺乏主 要食物而摄取的食物，例如有时在鱼胃内能发现一 般不大摄取的棘皮动物蛇尾类动物，这显然是由于 缺乏食物而被迫吞下的。
胃肠内含物的基本处理方法如下：
Baidu Nhomakorabea
(1)胃肠道长度测量
胃肠道在解剖之前洗掉内脏的残碎物及油腻， 然后测量肠道的长度。测量肠道的长度时，应避 免把肠道拉长，因为肠壁有弹性。
(2)食物团称重
胃和肠的内容物取出后，置于滤纸上将水分吸
掉，再分别进行称重。这是食物团的实际重量。
有些鱼类固定后，在肠道内除食物之外，经常
4．重量法
根据各饵料生物的个数，算出各种饵料生物的重 量（活重），然后求出各种饵料的重量百分比。这个 方法也称为还原重量法。每一种饵料成分应按不同大 小和年龄分别计数。
该成分的更正重量 重量百分比（ %） 100 食物团更正重量
此外，还可计算食物充塞度指数（饱满指数）：
食物团实际重量 食物充塞度指数 10000 纯体重
第二种方法：
ri pi E pi
E=0，表示对这种成分没有选择性； E>0 ，表示有选择性； E<0 ，则表示对这种食物不喜好。
第三种方法：
ri pi E ri pi
E=0 ，表示没有选择性； 0<E<+1.0 ，表示有选择
性； 当0>E>-1.0，则说明对这种食物不喜好。 根据这个公式求出的数值都在+1.0和-1.0的范围 内。
含有该成分的实胃数 出现频率（ %） 100 总胃数
该成分出现次数 出现频率百分组成（ %） 100 各成分出现总次数
为了统计鱼类摄食情况，有时需要统计鱼的摄食 率：
已摄食个体数 摄食率（ %） 100 总鱼数
2．个体数量法（饵料组成比例）
该饵料个体数 个体数量百分比 100 各种饵料个体总数
三、食性研究结果的数据分析
鱼类消化道内含物分析的结果可以用各种方式 表示，常用的是以下几种基本方法；
出现频率法 个体数量法 体积法 重量法
此外还有一些其他的方法。所有的方法的基础 是正确的定性。
1．出现频率法
某种饵料成分的出现频率是以含有该种饵料成分 的鱼类尾数对该种鱼类被研究的总尾数的百分比，而 每尾鱼胃肠内该饵料成分的数量不必加以考虑。计算 出现频率时，只取含有食物的肠，空肠不计算在内。
“4级” ： 胃内充满食物，胃壁膨大变薄。
(2)样品固定
目测肠胃饱满度之后，将胃肠从食道处剪下， 连同标签纸放入小瓶，或包扎于纱布之中，用5—10 ％的福尔马林溶液进行固定。标签号码必须同生物 学测定的记录号码相一致，以便对照分析。 如有可能，最好现场就将新鲜标本称重，福尔 马林固定后会失重。
以上几项工作都要在现场进行测定和处理，然 后将材料带回实验室进行室内分析研究。
还有一些固定了的粘液。在称量食物团之前，必须
除去这些物质。或估计粘液占整个食物团的百分数，
然后从总重量中扣除其占有的体积的重量。
(3)饵料消化程度的测定
按下列情况测定消化道各段食物的消化程度：
（1）饵料生物完整，没有任何破损的迹象。
（2）饵料生物稍微消化，还完全可能作种的鉴定 和计数。 （3）饵料生物被消化了一半，生物体已有部分破 损，但还可以根据剩下部分鉴定其种属和计数。 （4）生物体已被剧烈地消化以至完全破损，但根 据其身体某些部分（骨、肢、耳石等）尚可鉴定出它 的种属。 （5）完全不能鉴定的物质。