第十四章 糖酵解(重要)
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其他生糖物质
糖异生 生糖氨基酸
葡糖-6-磷酸
CO2+H2 O
戊糖磷 酸途径 戊糖磷酸
核糖
磷酸丙糖
酵解
丙酮酸
乳酸、乙醇 乙酰辅酶A
发酵
三羧酸循环 乙醛酸循环
ATP
CO2+H2 O
第十四章 糖酵解
一 糖酵解 (Glycolysis) 研究简史
• Paster L.1875年酵母菌葡萄糖无氧氧化生成酒精 • Buchner 1897年 酵母提取液中葡萄糖也可发酵 • Harden A. Young W. 1905年 无机磷参与酵解并分离
• 活性部位的His残基上结合 一个磷酸基团
• 3PG结合到酶活性部位后, His残基上的磷酸基团转移 到3PG的2位生成2,3-BPG
• 2,3-BPG的3位磷酸基团使 His残基再次磷酸化,生成
2PG 2,3-BPG, His残基上的磷酸 基团和3PG间磷酸基团相互 转移的动态平衡
⒉ 2,3-BPG支路
ATP
ADP
Mg2+
PFK-1
1,6-二磷酸果糖(1, 6fructose-bisphosphate,
F-1,6-BP)
EMP途径的第 二个限速酶
PFK是一个别构酶，受许多 效应剂的影响。
柠檬酸 AMP、ADP或H3PO4 ATP
Glu
ATP
ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
• 供能：降解产生ATP和NADH • 提供生物合成所需的物质：产生含碳的中间物
为合成反应提供原料 • 糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也是其它一
些单糖的分解代谢途径 • 为糖的彻底降解作了准备
己糖激酶
六、糖酵解作用的调节 磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
㈠、己糖激酶对酵解的调节作用
• G6P积累抑制该酶活性，PFK活 性低，导致F6P和G6P的积累
• 调控酶非关键的限速酶
㈡、磷酸果糖激酶是关键的限速酶
⒈ 高浓度ATP，ATP结合到酶的调控部位，降低与F6-P的亲和，抑制反应
⒉ 柠檬酸加强抑制作用
⒊ H+可抑制该酶活性,防止肌肉中过量乳酸酸中毒 ⒋ F-2,6-2P与酶调控部位结合，提高与F-6-P的亲合，
降低ATP的抑制作用
⑴、F-2,6-2P形成
PEP)
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸 二价阳离子Mg2+ Mn2+
磷酸烯醇式丙酮酸 相对分子量85 000，氟化物使酶强烈抑制剂，氟
ADP
与镁和无机磷酸形成复合物，取代镁离子位置
ATP
丙酮酸
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈩、PEP转变为丙酮酸
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
糖类代谢
糖类物质的种类和作用
种类
• 单糖 • 寡糖 • 多糖 • 糖复合物
主要作用
• 能源物质 • 碳源物质 • 构成生物活性物质
糖的分解、合成
多糖和低聚糖的酶促降解
A.胞外降解
细胞外 多糖和低聚糖
胞外水解酶
淀粉酶、寡糖酶
单糖
主要是葡萄糖
B.胞内降解 细胞内储备的
糖原或淀粉
转移酶 磷酸化酶 去分枝酶 磷酸化酶
活化、水解 断支链 活化、水解
α,β-淀粉酶：都能水解α-1,4苷键，但不能水解α-1,6苷键。
非还原端
α-淀粉酶
还原端
极限糊精
β-淀粉酶
产物： 糊精、寡糖、少量麦芽糖
产物： 麦芽糖、极限糊精
α-1,6葡萄糖苷酶：水解α-1,6苷键
糖代谢总图
甘露糖
储存性糖类 （糖原、淀粉等）
葡萄糖 果糖
各种脂类
• 起催化作用的酶为二磷酸甘油酸变位酶 (biphosphoglycerate mutase)和2,3-二磷酸甘油酸 磷酸酶
2,3-BPG在红细胞内对氧的转运起重要的作用 使脱氧血红蛋白稳定,降低对氧的亲和力,血红蛋白在通 过毛细血管时易脱下氧.
Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
在以上反应中，底物分子内部能量重新分布， 生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称 为底物水平磷酸化。
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈧、3PG转变为2PG
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
COOH
COOH
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
肌肉和脑中；A 其他组织
四 糖酵解全过程总结
• 十步反应；十种酶催化
前五步为准备阶段:从G开始，磷酸化，异
构，磷酸化, 分子断裂，异构 ；消耗2分子ATP
后五步为放能阶段:氧化磷酸化，转磷酸基，
变位, 烯醇化，转磷酸基 ；产生了2分子NADH， 4分子ATP
•共产生2分子ATP和2分子NADH
•产生部位分别为
已糖激酶 不同组织 G、F、M等 Km低，亲和力高 受G-6-P抑制 主要用于糖的分解
葡萄糖激酶 肝脏 G
Km高，亲和力低 不受G-6-P抑制
主要用于糖的合成
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈡、G-6-P异构化形成F-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
P O CH2
H H
OH
磷酸葡萄 糖异构酶
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
COFra Baidu bibliotekH
CO P
CH2 PEP
COOH
ADP
ATP
K+ Mg2+
C=O
丙酮酸激酶 (pyruvate kinase)
CH3 丙酮酸
• 丙酮酸激酶第三个限速酶 • 四聚体 250 000，每个亚基 55 000 • 动物组织三种同工酶，L 肝脏；M
1-磷酸半乳糖
磷酸半乳糖 尿苷酰转移酶
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖
ATP
己糖 D-甘露糖
激酶
ATP
己糖激酶
ADP
ADP
ADP
ATP ATP
6-磷酸葡萄糖 ADP
6-磷酸甘露糖
1-磷酸 果糖
果糖激酶 D-果糖 己糖激酶
6-磷酸果糖
醛缩酶
1980 Henri-Gery Hers, Emile Van Schaftinggen
果糖激酶2催化F-2,6-2P形成,与果糖激 酶1不同的两种酶
• 其水解由果糖二磷酸酶催化,产物为 F-6-P
• 两种酶为一种蛋白处于不同修饰化 状态;双功能酶
血糖浓度 高
H2O
P
磷酸果糖激酶2
果糖二磷酸酶2
出1，6－二磷酸果糖；酵母发酵需要“酒化酶”和 “辅化酶”，获得NAD+ • Robison 分离出G-6-P和F-6-P平衡混合物 • Embodan 肌肉中存在类似途径乳酸发酵，F-1,6-2P 裂解及随后步骤，Meyehof进行了合理修正并研究 了能力学亦称为EMBODAN-MEYERHOF途径
F-1,6-2P
㈨、2PG脱水生成磷酸 烯醇式丙酮酸
COOH
COOH
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
CO P
CH2 OH
烯醇化酶 (enolase)
C O P + H2O
CH2
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate,
P
血糖浓度
ADP
ATP 低
⑵、F-2,6-2P的调节机理
PFK2
F6P
FBPase
F-2,6-2P 升高
激 活
PFK
血糖
cAMP 双功能酶 浓度低 磷酸化 浓度高 双功能酶
去磷酸化
FBPase F-2,6-
PFK2 2P
㈢、丙酮酸激酶
• FBP使丙酮酸激酶活化，与FPK的 催化加速相协调
• 高能荷时ATP别构抑制肝中L型同 功酶的活性
P O CH2
H H
OH
OH H
HO
OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
(glucose-6-phosphate,
G-6-P)
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工 酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的 是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶。是EMP途径的第 一个限速酶。
已糖激酶 I、II、III
已糖激酶IV
别名 分布 底物 对G的亲和力 抑制 用途
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+ NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
CHO
Pi、NAD+ NADH+H+ O=C O P
CH OH
C OH 甘油醛-3-磷酸脱氢酶
CH2 O P
CH2 O P
甘油醛3磷酸
1,3-二磷酸甘油酸
EMP途径中唯一的一步脱氢反应
磷酸二 3-磷酸
OH H
HO
OH
羟丙酮 甘油醛
H OH
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
(fructose-6-phosphate, F-6-P)
ADP ATP
3-磷酸甘油酸 酶活性部位可能有Lys和His残基,具
2-磷酸甘油酸 底物专一性和立体专一性
磷酸烯醇式丙酮酸
NAD+ NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
O=C O P
ADP
ATP
C OH
CH2 O P
1,3-二磷酸甘油 酸
磷酸甘油酸激酶 (phosphoglycerate
kinase)
COOH
C OH
CH2 O P
3-磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸激酶分子外观
2-磷酸甘油酸
和己糖激酶相似
• 丙酮酸转氨合成的丙氨酸别构抑 制该酶的活性
• 血糖浓度影响酶活性，酶修饰化 调节
不活跃的磷酸化丙
H2O
酮酸激酶
ADP
高 血糖浓度 低
Pi
ATP
活跃的去磷酸化丙酮
酸激酶
七 其他六碳糖进入糖酵解途径
常见的己糖进入EMP的途径
半乳糖
半乳糖差向异构酶 糖原 ATP
半乳糖
激酶 ADP
UDP-葡萄糖 UDP-半乳糖
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
C OH
磷酸甘油酸变位酶 C O P
(phosphoglycerate mutase)
CH2 O P
CH2 OH
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
⒈磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase) 催化机制
ADP
ATP
丙酮酸
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈢、F-6-P形成F-1,6-2P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
F-6-P
6-磷酸果糖激酶-1
㈠、葡萄糖的磷酸化
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
HO CH2
H
OH
H
OH H
HO
OH
H OH
葡萄糖
ATP
ADP
Mg2+
己糖激酶
(hexokinase)
二 糖酵解全过程
•碳骨架6C-----3C •产生ATP和NADH •中间代谢物以磷 酸化合物的形式 存在具重要意义
中间代谢物磷酸化的意义
• 带负电磷酸基团具有极性，不易透过脂膜散失 • 磷酸基团起到酶识别基团的作用 • 形成高能磷酸键保存能量的作用
三 糖酵解的反应机制
Glu
ATP
ADP
G-6-P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
㈣、F-1,6-2P转变为甘油醛-
3-P(G3P)和磷酸二羟丙酮磷
酸(DHAP)
磷酸二羟丙酮
CH2 O P
CH2O P
CO HO C H
H C OH H C OH
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
CO
磷酸丙糖异构酶
CH2OH
(phosphotriose isomerase)
磷酸二羟丙酮
CHO CH OH
CH2 O P 甘油醛3-磷酸
第二阶段
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈥、G3P氧化为BPG
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
CH2O P
F-1,6-BP
CO
醛缩酶 (aldolase)
CH2OH
+
3-磷酸甘油醛
CHO
CH OH
CH2 O P
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈤、DHPA转变为G3P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
CH2 O P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
产能步骤：
3-磷酸甘油醛 NAD+
⑥3-磷酸甘油醛脱氢酶
NADH ＋ H 1.3-二磷酸甘油酸
ADP
⑦磷酸甘油酸激酶
ATP
3-磷酸甘油酸
3-磷 酸甘 油醛 脱氢 酶
磷酸 甘油 酸激 酶
磷酸烯醇 ⑩丙酮酸激酶
式丙酮酸
丙酮酸 共三步不可逆反应！
ADP ATP
反应总体不能全部逆转。
五、糖酵解的生理作用
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
兔肝 14 000, 4个相同亚基(330AA);重金属离子 和烷化剂(碘乙酸)抑制酶活性,活性部位有巯基
砷酸盐破坏BPG的形成
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈦、BPG转移高能磷酸基 团形成ATP
F-6-P
ATP
ADP
F-1,6-2P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
糖异生 生糖氨基酸
葡糖-6-磷酸
CO2+H2 O
戊糖磷 酸途径 戊糖磷酸
核糖
磷酸丙糖
酵解
丙酮酸
乳酸、乙醇 乙酰辅酶A
发酵
三羧酸循环 乙醛酸循环
ATP
CO2+H2 O
第十四章 糖酵解
一 糖酵解 (Glycolysis) 研究简史
• Paster L.1875年酵母菌葡萄糖无氧氧化生成酒精 • Buchner 1897年 酵母提取液中葡萄糖也可发酵 • Harden A. Young W. 1905年 无机磷参与酵解并分离
• 活性部位的His残基上结合 一个磷酸基团
• 3PG结合到酶活性部位后, His残基上的磷酸基团转移 到3PG的2位生成2,3-BPG
• 2,3-BPG的3位磷酸基团使 His残基再次磷酸化,生成
2PG 2,3-BPG, His残基上的磷酸 基团和3PG间磷酸基团相互 转移的动态平衡
⒉ 2,3-BPG支路
ATP
ADP
Mg2+
PFK-1
1,6-二磷酸果糖(1, 6fructose-bisphosphate,
F-1,6-BP)
EMP途径的第 二个限速酶
PFK是一个别构酶，受许多 效应剂的影响。
柠檬酸 AMP、ADP或H3PO4 ATP
Glu
ATP
ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
• 供能：降解产生ATP和NADH • 提供生物合成所需的物质：产生含碳的中间物
为合成反应提供原料 • 糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也是其它一
些单糖的分解代谢途径 • 为糖的彻底降解作了准备
己糖激酶
六、糖酵解作用的调节 磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
㈠、己糖激酶对酵解的调节作用
• G6P积累抑制该酶活性，PFK活 性低，导致F6P和G6P的积累
• 调控酶非关键的限速酶
㈡、磷酸果糖激酶是关键的限速酶
⒈ 高浓度ATP，ATP结合到酶的调控部位，降低与F6-P的亲和，抑制反应
⒉ 柠檬酸加强抑制作用
⒊ H+可抑制该酶活性,防止肌肉中过量乳酸酸中毒 ⒋ F-2,6-2P与酶调控部位结合，提高与F-6-P的亲合，
降低ATP的抑制作用
⑴、F-2,6-2P形成
PEP)
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸 二价阳离子Mg2+ Mn2+
磷酸烯醇式丙酮酸 相对分子量85 000，氟化物使酶强烈抑制剂，氟
ADP
与镁和无机磷酸形成复合物，取代镁离子位置
ATP
丙酮酸
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈩、PEP转变为丙酮酸
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
糖类代谢
糖类物质的种类和作用
种类
• 单糖 • 寡糖 • 多糖 • 糖复合物
主要作用
• 能源物质 • 碳源物质 • 构成生物活性物质
糖的分解、合成
多糖和低聚糖的酶促降解
A.胞外降解
细胞外 多糖和低聚糖
胞外水解酶
淀粉酶、寡糖酶
单糖
主要是葡萄糖
B.胞内降解 细胞内储备的
糖原或淀粉
转移酶 磷酸化酶 去分枝酶 磷酸化酶
活化、水解 断支链 活化、水解
α,β-淀粉酶：都能水解α-1,4苷键，但不能水解α-1,6苷键。
非还原端
α-淀粉酶
还原端
极限糊精
β-淀粉酶
产物： 糊精、寡糖、少量麦芽糖
产物： 麦芽糖、极限糊精
α-1,6葡萄糖苷酶：水解α-1,6苷键
糖代谢总图
甘露糖
储存性糖类 （糖原、淀粉等）
葡萄糖 果糖
各种脂类
• 起催化作用的酶为二磷酸甘油酸变位酶 (biphosphoglycerate mutase)和2,3-二磷酸甘油酸 磷酸酶
2,3-BPG在红细胞内对氧的转运起重要的作用 使脱氧血红蛋白稳定,降低对氧的亲和力,血红蛋白在通 过毛细血管时易脱下氧.
Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
在以上反应中，底物分子内部能量重新分布， 生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称 为底物水平磷酸化。
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈧、3PG转变为2PG
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
COOH
COOH
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
肌肉和脑中；A 其他组织
四 糖酵解全过程总结
• 十步反应；十种酶催化
前五步为准备阶段:从G开始，磷酸化，异
构，磷酸化, 分子断裂，异构 ；消耗2分子ATP
后五步为放能阶段:氧化磷酸化，转磷酸基，
变位, 烯醇化，转磷酸基 ；产生了2分子NADH， 4分子ATP
•共产生2分子ATP和2分子NADH
•产生部位分别为
已糖激酶 不同组织 G、F、M等 Km低，亲和力高 受G-6-P抑制 主要用于糖的分解
葡萄糖激酶 肝脏 G
Km高，亲和力低 不受G-6-P抑制
主要用于糖的合成
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈡、G-6-P异构化形成F-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
P O CH2
H H
OH
磷酸葡萄 糖异构酶
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
COFra Baidu bibliotekH
CO P
CH2 PEP
COOH
ADP
ATP
K+ Mg2+
C=O
丙酮酸激酶 (pyruvate kinase)
CH3 丙酮酸
• 丙酮酸激酶第三个限速酶 • 四聚体 250 000，每个亚基 55 000 • 动物组织三种同工酶，L 肝脏；M
1-磷酸半乳糖
磷酸半乳糖 尿苷酰转移酶
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖
ATP
己糖 D-甘露糖
激酶
ATP
己糖激酶
ADP
ADP
ADP
ATP ATP
6-磷酸葡萄糖 ADP
6-磷酸甘露糖
1-磷酸 果糖
果糖激酶 D-果糖 己糖激酶
6-磷酸果糖
醛缩酶
1980 Henri-Gery Hers, Emile Van Schaftinggen
果糖激酶2催化F-2,6-2P形成,与果糖激 酶1不同的两种酶
• 其水解由果糖二磷酸酶催化,产物为 F-6-P
• 两种酶为一种蛋白处于不同修饰化 状态;双功能酶
血糖浓度 高
H2O
P
磷酸果糖激酶2
果糖二磷酸酶2
出1，6－二磷酸果糖；酵母发酵需要“酒化酶”和 “辅化酶”，获得NAD+ • Robison 分离出G-6-P和F-6-P平衡混合物 • Embodan 肌肉中存在类似途径乳酸发酵，F-1,6-2P 裂解及随后步骤，Meyehof进行了合理修正并研究 了能力学亦称为EMBODAN-MEYERHOF途径
F-1,6-2P
㈨、2PG脱水生成磷酸 烯醇式丙酮酸
COOH
COOH
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
CO P
CH2 OH
烯醇化酶 (enolase)
C O P + H2O
CH2
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate,
P
血糖浓度
ADP
ATP 低
⑵、F-2,6-2P的调节机理
PFK2
F6P
FBPase
F-2,6-2P 升高
激 活
PFK
血糖
cAMP 双功能酶 浓度低 磷酸化 浓度高 双功能酶
去磷酸化
FBPase F-2,6-
PFK2 2P
㈢、丙酮酸激酶
• FBP使丙酮酸激酶活化，与FPK的 催化加速相协调
• 高能荷时ATP别构抑制肝中L型同 功酶的活性
P O CH2
H H
OH
OH H
HO
OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
(glucose-6-phosphate,
G-6-P)
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工 酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的 是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶。是EMP途径的第 一个限速酶。
已糖激酶 I、II、III
已糖激酶IV
别名 分布 底物 对G的亲和力 抑制 用途
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+ NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
CHO
Pi、NAD+ NADH+H+ O=C O P
CH OH
C OH 甘油醛-3-磷酸脱氢酶
CH2 O P
CH2 O P
甘油醛3磷酸
1,3-二磷酸甘油酸
EMP途径中唯一的一步脱氢反应
磷酸二 3-磷酸
OH H
HO
OH
羟丙酮 甘油醛
H OH
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
(fructose-6-phosphate, F-6-P)
ADP ATP
3-磷酸甘油酸 酶活性部位可能有Lys和His残基,具
2-磷酸甘油酸 底物专一性和立体专一性
磷酸烯醇式丙酮酸
NAD+ NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
O=C O P
ADP
ATP
C OH
CH2 O P
1,3-二磷酸甘油 酸
磷酸甘油酸激酶 (phosphoglycerate
kinase)
COOH
C OH
CH2 O P
3-磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸激酶分子外观
2-磷酸甘油酸
和己糖激酶相似
• 丙酮酸转氨合成的丙氨酸别构抑 制该酶的活性
• 血糖浓度影响酶活性，酶修饰化 调节
不活跃的磷酸化丙
H2O
酮酸激酶
ADP
高 血糖浓度 低
Pi
ATP
活跃的去磷酸化丙酮
酸激酶
七 其他六碳糖进入糖酵解途径
常见的己糖进入EMP的途径
半乳糖
半乳糖差向异构酶 糖原 ATP
半乳糖
激酶 ADP
UDP-葡萄糖 UDP-半乳糖
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
C OH
磷酸甘油酸变位酶 C O P
(phosphoglycerate mutase)
CH2 O P
CH2 OH
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
⒈磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase) 催化机制
ADP
ATP
丙酮酸
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈢、F-6-P形成F-1,6-2P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
F-6-P
6-磷酸果糖激酶-1
㈠、葡萄糖的磷酸化
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
HO CH2
H
OH
H
OH H
HO
OH
H OH
葡萄糖
ATP
ADP
Mg2+
己糖激酶
(hexokinase)
二 糖酵解全过程
•碳骨架6C-----3C •产生ATP和NADH •中间代谢物以磷 酸化合物的形式 存在具重要意义
中间代谢物磷酸化的意义
• 带负电磷酸基团具有极性，不易透过脂膜散失 • 磷酸基团起到酶识别基团的作用 • 形成高能磷酸键保存能量的作用
三 糖酵解的反应机制
Glu
ATP
ADP
G-6-P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
㈣、F-1,6-2P转变为甘油醛-
3-P(G3P)和磷酸二羟丙酮磷
酸(DHAP)
磷酸二羟丙酮
CH2 O P
CH2O P
CO HO C H
H C OH H C OH
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
CO
磷酸丙糖异构酶
CH2OH
(phosphotriose isomerase)
磷酸二羟丙酮
CHO CH OH
CH2 O P 甘油醛3-磷酸
第二阶段
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈥、G3P氧化为BPG
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
CH2O P
F-1,6-BP
CO
醛缩酶 (aldolase)
CH2OH
+
3-磷酸甘油醛
CHO
CH OH
CH2 O P
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈤、DHPA转变为G3P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
CH2 O P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
产能步骤：
3-磷酸甘油醛 NAD+
⑥3-磷酸甘油醛脱氢酶
NADH ＋ H 1.3-二磷酸甘油酸
ADP
⑦磷酸甘油酸激酶
ATP
3-磷酸甘油酸
3-磷 酸甘 油醛 脱氢 酶
磷酸 甘油 酸激 酶
磷酸烯醇 ⑩丙酮酸激酶
式丙酮酸
丙酮酸 共三步不可逆反应！
ADP ATP
反应总体不能全部逆转。
五、糖酵解的生理作用
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
兔肝 14 000, 4个相同亚基(330AA);重金属离子 和烷化剂(碘乙酸)抑制酶活性,活性部位有巯基
砷酸盐破坏BPG的形成
Glu
ATP
ADP
G-6-P
㈦、BPG转移高能磷酸基 团形成ATP
F-6-P
ATP
ADP
F-1,6-2P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛