植物体细胞的遗传变异
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的， 是不能遗传的； 而另一些则可以通过有性世 代或无性繁殖稳定地维持下去 ，是可遗传的变 异。本文着重讨论后一情况，即植物体细胞的 遗传变异及其利用。 生能力） 在一个具有不同倍性的细胞的混合 。 群休中，由之分化形成的再生植株大多仍是二
倍体。由于在多倍体细胞的倍性变得很高 （ 超
过四倍体） 常丧失正常的细胞分裂能力，以 时， 及非整倍体细胞仅具较低的或没有分 化 能 力， 为此，寻找保持植物培养细胞染色体稳定性的 条件 ， 并探讨其与分化能力的关系， 是植物组织
明对于杂种植株的形成，两亲本的染色体组之 间保持某种平衡可能是重要的。 除了染色体数目的变化之外，在培养的细 胞及其再生植株中还常可观察到多种染色体结 构的变化， 如染色体桥、 双着丝点染色体及染色 体断片的出现等。此外 ，微核也是常见到的结 构。在一些情况中，用染色体分带技术可见培 养细胞染色体的带型发生明显的变化，异染色 质过最合成等，但染色体的数目并未改变。故
染色体的数目 未必是鉴定植物组织和细胞培养 中遗传稳定性的唯一可靠指标（ ｏｌ １８） Ｇ ｕ ， ０ ｄ ９２ 组织培养中产生的多倍体及非整体植株可 以用作为遗传育种的材料。在一些情况下， 还 可以通过使用秋水仙碱， 在组织培养中增加多 倍体的产生；或通过使用其他化学药荆 （ 例如
ＰＰ Ｆ— 对氟苯丙氨酸等）来诱导染色体数 目 的减少或染色体的畸变。
少有 １ 个性状与亲本不同， ８ 有 ２ ２外 个或更多 的性状与亲本不同。浙江农科院赵成章等利用 水稻幼穗培养，从体细胞无性系的变异体中已 获得一些优良的品系，目 前正在进一步作大田 试验。这种体细胞变异近年在马铃薯叶肉细胞 的原生质体再生的细胞无性系中得到了广泛的
简单。在烟草的花药培养中已发现一些意想不 到的变异产生。Ｄ Ｐｅｅ等 （９２ 由林烟草 ａ ｐ ａ １８） （ ｉｔｎ ｓｖｔ ）的花药培养得到的花粉单 Ｎｃｉａ ｅｒ ｏａ ｙ ｓｉ ｌ ｓ
． ３ ・ ８
体细胞无性系中的一些，其后代在连续 ３ 代自 交过程中，在株高、 成熟期、 抽穗期、 ｔ等方 产Ｉ
植株后代产生分离的情况在不少植物中已有发 现， 例如李良材等 （９８ 报告， １７） 在梗稻中， 约有 １务的花粉植株后代表现出分离， ０ 但形式较为
面均在分离。分析的体细胞无性系中，２ ７关至
的原因。
很多研究资料说明，由长期继代培养的愈 伤组织形成的植株，往往表现出形态上的畸形 或不育， 或者分化能力下降以致丧失， 其原因可 能与继代培养中形成大量多倍体及非整倍体细
胞有关。至今已知有些植物的培养组织在继代
培养中染色体的倍性非常稳定， 如在还阳参、 单 冠毛菊及百合中均有报道，细胞的染色体检查 多数为二倍体， 多倍体和非整倍体细胞很少。 在 胡萝 卜细胞培养中已表明，具有旺盛形成胚状
病的材料。在甘蔗的组织培养中， 也已获得了
不同，这致使他们认为细胞培养产生的变异可 以提供足够的变异以用于马铃薯的品种 改 良。 令人鼓舞的是已在多种马铃薯品种中观察到了
类似的现象。
其中的重复顺序部分增加。 Ｄ ｉ ｎ （９３ ｈｌ 等 １８） ｌ ｏ 在普通烟草 （ ．砧 “ ）的花粉植株双二倍 Ｎ ，二 ， 体中已发现异染色质增加了 １务， ２ 这与上面在 林烟草中的结果一致，并被认为与花粉植株的
化，并且越来越多的结果说明这类变异中不少 是可遗传的变异， 现在一般称作为“ 体细胞无性 系变异”（ｏ ａｏａｖ ｉｏ， Ｓｍｃｎｌ ａ ｎ 参看 Ｌｒｎ和 ｌ ａｔ ｒｉ ａｉ ｋ Ｓ ｗｒｔ１８） ｃ ｃ ｆ ９１。据报道， ｏ ｏ， 现已在２ 多种植物 ０
中观察到这一现象，其中包括了一些重要的农 作物， 如玉米、 小麦、 水稻、 油菜等。在用水稻花 （９８由二棱大麦Ｘ １７） 黑麦的杂种胚获得了再生 培获得的纯系所建立的体细胞无性系中， ｏｏ Ｏｎ 植株。 如果再生植株形成不经过愈伤组织阶段， （９ １ １８）发现有显著的变化， 所观察的 １ ２ 个 ，１ １
遗传
Ｈ Ｒ Ｄ Ｔ Ｓ ｅｉ ） ，（） ７ ０ Ｅ Ｅ Ｉ Ａ （ ｉｎ Ｂ ｊｇ ６：３－４ １ 些
植物体细胞的遗传变异
１ 智 宏 午
（ 中国科学院上海植物生理研究所）
植物组织和细胞培养研究的迅速进展已使 将在微生物中发展起来的近代生物学技术应用 于高等植物成为可能，并正在为作物的遗传育 种开辟新的途径。从理论上说，生物体的每个 细胞归根到底均来之于受精卵，因此在遗传上 应具有相同的潜能。由高等植物细胞在培养中
烟草顶端 ３ 一１．厘米茎段的髓中，５ 务 的 ． ０ ， ５ ０ 细胞是四倍体； 而在其下部较老的茎部， 髓细胞 中四倍休达 ７ 多， ０ 另有 ２ 关为八倍体和非整倍 ０ 休细胞。故由烟草髓部形成的愈伤组织，继代
官的分化 （ ｏｍ。 和 Ａ ａ ｉ１８） Ｈｆ ａ ｆ ｄ ｈ ９１。这说 ｃ ，
大的关系， 例如 Ｂｏａ （９６ 用烟草髓外植 ｒｓｄ ７） ｓｒ １
体作材料， 以不同浓度的激动素促进芽的形成，
Ｘ Ｚ ｉｏｇ Ｉｈｒ ａｃ ａ ｄ ｒ ｔ ｎ ｆ ａｔ － ｕ ｈ ｎ ： ｅ ｔｎｅ ｈ ｎ ｉ ｎ Ｖ ｉｉ ｏ Ｐ ｎ Ｓ ａ ａｏ ｌ ｏ
． ３７ ．
发现用 ０２ ．毫克／ 升时， 形成的芽有两类， 二 即
二、 再生植株的变异及其利用
事实上，在很多情况中由 组织培养形成的
再生植株尽管染色休的数目没有发生变化，但 植株的形态或经济性状等还是发生了很大的变
而如果用单倍体烟草的叶肉原生质体培养，所
得到的再生植株几乎都是二倍体。此外，上述 特性对于获得远缘杂种也有重要作用。由于远 缘杂交时的不亲和性，在不少情况下在染色体 水平上表现为两种染色体组之间的不亲和，两 者相互排斥，或一方排斥另一 方。 Ｃｏｅ ｏｐｒ等
有影响， 如在毛地黄的花药培养中已发现， 暗培 养时形成二倍体植株， 光下培养则可形成四倍 体植株，并见到这种加倍发生在器官形成的过
程之中。上述例子说明多倍体及非整倍体细胞 的形成与多种因素有关。 在组织培养中染色体的变化主要发生在愈 伤组织及其继代培养过程之中。这一特性已被 用于单倍体植物的染色体加倍，例如用烟草单 倍休植株的叶片主脉或茎切段进行培养，并诱 导再生植株， 即可获得很高比例的二倍体植株；
营养核起源有关。 以上研究无疑地将使我们可以更好地了解 组织培养中变异形成的分子基础以及影响的因 素， 进而也有助于利用这些变异。 组织培养中产生的这种自然变异已广泛被 用于筛选抗病的作物材料，因为已经发现在一
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线拉体及叶绿体的基因组通常具有很大的 保守性，而培养细胞可望在这方面引起更多的
变异。Ｍ Ｎｙ １８） ｃ ａ等（９４比较了甜玉米的幼苗芽
倍休植株， 加倍后进行第二轮花药培养， 如此反
复进行下去， 依次获得 Ｄ ， Ｄ Ｄ ， 结 Ｈ， Ｈ Ｈ 等，
果发现， 植株逐步变小、 变矮，长势减弱。对其 细胞核Ｄ ＮＡ的测定发现， 细胞中 Ｄ Ａ含量及 Ｎ
研究。 美国的 Ｓｅ ｒ 及其同事由１ ０ 株原 ｈｐ ｄ ａ ，０ ７ 生质体再生植株中， 通过大田鉴定选出６ 个株 ５ 系。随后， 比较了３ 个性状， ２ 个性状有 ５ 发现 ２ 明显变异， 每个材料至少有一个性状与原亲本
鞘、培养细胞及原生质体再生的细胞系。发现 它们的内切酶图谱有明显的不 同。 例 如，由
些情况下， 诱变处理培养的细胞并非必要，ｈ－ ，ｅ Ｓ ｐｒ等（９０由８。 ａ ｄ １８） ０ 多个马铃薯原生质体无性
系的再生植株中， 发现有２ 多表现出对晚疫病的 抗性增加，这种抗性可以通过随后形成的块茎 胞中有一 ‘ ｋ ． ｂ段，此在芽鞘及原生质体再生 传递下去。当用已选出的具抗性的植物，再次 ３ 的细胞系中 均没 有。 Ｕ ｂｃ ｍｅ ｋ和 Ｇ ｎｅ ａ ｅ ｎ ｃ 进行原生质体培养时，发现形成的部分再生植 ｇｂｈ （９３ Ｔ 胞质雄性不育品系玉米的组织培 株比第一轮选出的抗病的体细胞无性系的抗性 １８）在 － 养的再生植株的性状变化及其遗传规律的研究 还要大。与此类似，也已选择出抗马铃薯早疫
Ｈｎｌ 酶切时， ｉ ｌ ｄｌ 在幼苗的线拉体Ｄ Ａ中存在 Ｎ 一 ８ ｋ 段， ． ｂ 而这在培养细胞中没有； ８ 在培养细
中， ６ 株再生植株中有 ８ １９ 株表现在雄性不育 及对玉米小斑病 （ ｅ ｉｈ ｐ ｉ ｍｙｓ 毒 Ｈ ｌ ｎ ｏ ｏｕ ａ ｉ ｍ ｅｓ ｒｍ ｄ）
素的敏感性等两性状上发生了变化。取其中 ６ 株，用 Ｘ ｏ 酶切获得 ｍ－ Ｎ ｈｌ ｔ Ａ限制性内切酶 Ｄ 图， 发现其中 弓 株表现出与亲本不同， 即少了 １ 条６６ｂ 而分析在培养中再生得到的 ３ 株 ． 段。 ｋ ４ 雄性不育的而对毒素敏感的植株，发现与亲本 一样， 未见有 ‘ ｋ 段的变化。由此可见， ． ｂ ６ 此段 Ｄ Ａ可能既与玉米的雄性不育， Ｎ 也与对玉米小 斑病的抗性有关。 虽然由花药培养产生的花粉植株的后代一 般说来在遗传上表现出较好的稳定性，但花粉
培养 １ 年后，已无二倍体细胞，从有丝分裂相 看， 一半为四倍体和八倍体细胞， 一半为非整倍 体细胞。 在甘蔗中， ｅｚ Ｍ ｅ ７） Ｈ ｉ 和 ｅ （９１ 比 ｎ １
较了两个不同的无性系，一个染色体数较稳定
（ｎ １６，另一个染色体数不稳定 （ｎ ２ － ） ０ ２－
１８ ２） 由两种材料形成的愈伤组织再生 ０－１８， 植株， 发现染色体的变异， 淀粉酶等 ４种酶的变 化，均是后一材料比前一材料显著。这种不同 的培养细胞系在遗传稳定性上的差异，在其他 多种植物中也已有发现。此外，培养的条件也
植株具有８ 个黑麦染色体及６ 个大麦染色体。
在体细胞杂交研究中也已有类似的情况，例如 抽菜＋拟南芥菜的体细胞杂种愈伤组织，只有 在培养过程中随双方的染色体均逐步丢失了一 些以后，才开始分化出杂种植株来。而在开始 阶段杂种细胞并未表现出这种染色体消除及器
Ｍ ｒｈ ｅ Ｎ ｋ ｏ ９６１６） ｕ ｓｇ 和 ａａ （ ６，９７即报告， ａｉ ｎ １ 在
则正常的杂种植株在移到土培前即死亡；但如
果先形成愈伤组织， 再使之分化出植株， 则由杂 种胚的体细胞形成的不少植株生长旺盛，这些
倍体和四倍体，两者各占１．沁和 ８． 而 ７ ６ ２ 沁； ４ 用１ 毫克／ 升时， 大大促进愈伤组织的形成及芽
的分化， 形成的芽有 ３ 二倍体仅 ６ 关， 类， ． 四倍 ４ 体 ２ 外， ９ 非整倍体的芽则占“．外。 再生植株 ６ 的倍性与所取外植体的细胞组成状况也有很大 关系，如在烟草髓中即有大量的多倍体 细胞，
所表现出的 “ 全能性”（ ｏｐｔ ｃ）也证实了 Ｔｔｏｎｙ ｉ ｅ
此点。事实上，在完整的植物体中体细胞的变 异还是经常发生的，而在植物组织和细胞培养 中， 这种情况更是常见， 例如：培养细胞及其再 生植株中染色体的变化、器官或胚状体发生能
体能力的培养材料一般均含有高比例的二倍体 力的改变以致丧失、再生植株出现与原亲本不 （ 或接近于二倍体）细胞。 上述的百合培养组 同的性状等等。由于在单细胞培养中能再生形 织，经多年继代培养后分化出的植株也均为二 成完整植株的植物种类越来越多， 在完整植物 倍体。虽然由胡萝卜 的四倍体细胞系可以再生 体上或在离体培养中所发生的体细胞变异就可 形成四倍体植株，以及在多种植物的组织培养 能通过再生植株的比较而得以研究。 至今已知， 中可以再生形成不同倍性的植物及非整倍体植 在这些变异中，有些是由于生理上的原因造成 物（ 后者说明非整倍体细胞并不完全丧失其再
一、植物组织培养中的染色体变化
植物培养细胞的一个常见的变化是染色体 数目的变化。 愈伤组织随继代培养代数的增加， 培养研究中的一个重要问题。 常出现大量多倍体及非整倍体细胞，在伞形科 植物组织和细胞培养中多倍体及非整倍体 的几种植物中甚至见到形成大量的单倍体和亚 细胞的形成，看来与培养基中的激素成份有很 单倍体细胞。而由花药培养中形成的花粉单倍 体细胞系，在培养中变为二倍体的现象则更为 常见。这也是通过花粉愈伤组织再生形成的花 粉植物中，常得到很高比例的二倍体花粉植株
倍体。由于在多倍体细胞的倍性变得很高 （ 超
过四倍体） 常丧失正常的细胞分裂能力，以 时， 及非整倍体细胞仅具较低的或没有分 化 能 力， 为此，寻找保持植物培养细胞染色体稳定性的 条件 ， 并探讨其与分化能力的关系， 是植物组织
明对于杂种植株的形成，两亲本的染色体组之 间保持某种平衡可能是重要的。 除了染色体数目的变化之外，在培养的细 胞及其再生植株中还常可观察到多种染色体结 构的变化， 如染色体桥、 双着丝点染色体及染色 体断片的出现等。此外 ，微核也是常见到的结 构。在一些情况中，用染色体分带技术可见培 养细胞染色体的带型发生明显的变化，异染色 质过最合成等，但染色体的数目并未改变。故
染色体的数目 未必是鉴定植物组织和细胞培养 中遗传稳定性的唯一可靠指标（ ｏｌ １８） Ｇ ｕ ， ０ ｄ ９２ 组织培养中产生的多倍体及非整体植株可 以用作为遗传育种的材料。在一些情况下， 还 可以通过使用秋水仙碱， 在组织培养中增加多 倍体的产生；或通过使用其他化学药荆 （ 例如
ＰＰ Ｆ— 对氟苯丙氨酸等）来诱导染色体数 目 的减少或染色体的畸变。
少有 １ 个性状与亲本不同， ８ 有 ２ ２外 个或更多 的性状与亲本不同。浙江农科院赵成章等利用 水稻幼穗培养，从体细胞无性系的变异体中已 获得一些优良的品系，目 前正在进一步作大田 试验。这种体细胞变异近年在马铃薯叶肉细胞 的原生质体再生的细胞无性系中得到了广泛的
简单。在烟草的花药培养中已发现一些意想不 到的变异产生。Ｄ Ｐｅｅ等 （９２ 由林烟草 ａ ｐ ａ １８） （ ｉｔｎ ｓｖｔ ）的花药培养得到的花粉单 Ｎｃｉａ ｅｒ ｏａ ｙ ｓｉ ｌ ｓ
． ３ ・ ８
体细胞无性系中的一些，其后代在连续 ３ 代自 交过程中，在株高、 成熟期、 抽穗期、 ｔ等方 产Ｉ
植株后代产生分离的情况在不少植物中已有发 现， 例如李良材等 （９８ 报告， １７） 在梗稻中， 约有 １务的花粉植株后代表现出分离， ０ 但形式较为
面均在分离。分析的体细胞无性系中，２ ７关至
的原因。
很多研究资料说明，由长期继代培养的愈 伤组织形成的植株，往往表现出形态上的畸形 或不育， 或者分化能力下降以致丧失， 其原因可 能与继代培养中形成大量多倍体及非整倍体细
胞有关。至今已知有些植物的培养组织在继代
培养中染色体的倍性非常稳定， 如在还阳参、 单 冠毛菊及百合中均有报道，细胞的染色体检查 多数为二倍体， 多倍体和非整倍体细胞很少。 在 胡萝 卜细胞培养中已表明，具有旺盛形成胚状
病的材料。在甘蔗的组织培养中， 也已获得了
不同，这致使他们认为细胞培养产生的变异可 以提供足够的变异以用于马铃薯的品种 改 良。 令人鼓舞的是已在多种马铃薯品种中观察到了
类似的现象。
其中的重复顺序部分增加。 Ｄ ｉ ｎ （９３ ｈｌ 等 １８） ｌ ｏ 在普通烟草 （ ．砧 “ ）的花粉植株双二倍 Ｎ ，二 ， 体中已发现异染色质增加了 １务， ２ 这与上面在 林烟草中的结果一致，并被认为与花粉植株的
化，并且越来越多的结果说明这类变异中不少 是可遗传的变异， 现在一般称作为“ 体细胞无性 系变异”（ｏ ａｏａｖ ｉｏ， Ｓｍｃｎｌ ａ ｎ 参看 Ｌｒｎ和 ｌ ａｔ ｒｉ ａｉ ｋ Ｓ ｗｒｔ１８） ｃ ｃ ｆ ９１。据报道， ｏ ｏ， 现已在２ 多种植物 ０
中观察到这一现象，其中包括了一些重要的农 作物， 如玉米、 小麦、 水稻、 油菜等。在用水稻花 （９８由二棱大麦Ｘ １７） 黑麦的杂种胚获得了再生 培获得的纯系所建立的体细胞无性系中， ｏｏ Ｏｎ 植株。 如果再生植株形成不经过愈伤组织阶段， （９ １ １８）发现有显著的变化， 所观察的 １ ２ 个 ，１ １
遗传
Ｈ Ｒ Ｄ Ｔ Ｓ ｅｉ ） ，（） ７ ０ Ｅ Ｅ Ｉ Ａ （ ｉｎ Ｂ ｊｇ ６：３－４ １ 些
植物体细胞的遗传变异
１ 智 宏 午
（ 中国科学院上海植物生理研究所）
植物组织和细胞培养研究的迅速进展已使 将在微生物中发展起来的近代生物学技术应用 于高等植物成为可能，并正在为作物的遗传育 种开辟新的途径。从理论上说，生物体的每个 细胞归根到底均来之于受精卵，因此在遗传上 应具有相同的潜能。由高等植物细胞在培养中
烟草顶端 ３ 一１．厘米茎段的髓中，５ 务 的 ． ０ ， ５ ０ 细胞是四倍体； 而在其下部较老的茎部， 髓细胞 中四倍休达 ７ 多， ０ 另有 ２ 关为八倍体和非整倍 ０ 休细胞。故由烟草髓部形成的愈伤组织，继代
官的分化 （ ｏｍ。 和 Ａ ａ ｉ１８） Ｈｆ ａ ｆ ｄ ｈ ９１。这说 ｃ ，
大的关系， 例如 Ｂｏａ （９６ 用烟草髓外植 ｒｓｄ ７） ｓｒ １
体作材料， 以不同浓度的激动素促进芽的形成，
Ｘ Ｚ ｉｏｇ Ｉｈｒ ａｃ ａ ｄ ｒ ｔ ｎ ｆ ａｔ － ｕ ｈ ｎ ： ｅ ｔｎｅ ｈ ｎ ｉ ｎ Ｖ ｉｉ ｏ Ｐ ｎ Ｓ ａ ａｏ ｌ ｏ
． ３７ ．
发现用 ０２ ．毫克／ 升时， 形成的芽有两类， 二 即
二、 再生植株的变异及其利用
事实上，在很多情况中由 组织培养形成的
再生植株尽管染色休的数目没有发生变化，但 植株的形态或经济性状等还是发生了很大的变
而如果用单倍体烟草的叶肉原生质体培养，所
得到的再生植株几乎都是二倍体。此外，上述 特性对于获得远缘杂种也有重要作用。由于远 缘杂交时的不亲和性，在不少情况下在染色体 水平上表现为两种染色体组之间的不亲和，两 者相互排斥，或一方排斥另一 方。 Ｃｏｅ ｏｐｒ等
有影响， 如在毛地黄的花药培养中已发现， 暗培 养时形成二倍体植株， 光下培养则可形成四倍 体植株，并见到这种加倍发生在器官形成的过
程之中。上述例子说明多倍体及非整倍体细胞 的形成与多种因素有关。 在组织培养中染色体的变化主要发生在愈 伤组织及其继代培养过程之中。这一特性已被 用于单倍体植物的染色体加倍，例如用烟草单 倍休植株的叶片主脉或茎切段进行培养，并诱 导再生植株， 即可获得很高比例的二倍体植株；
营养核起源有关。 以上研究无疑地将使我们可以更好地了解 组织培养中变异形成的分子基础以及影响的因 素， 进而也有助于利用这些变异。 组织培养中产生的这种自然变异已广泛被 用于筛选抗病的作物材料，因为已经发现在一
wenku.baidu.com
线拉体及叶绿体的基因组通常具有很大的 保守性，而培养细胞可望在这方面引起更多的
变异。Ｍ Ｎｙ １８） ｃ ａ等（９４比较了甜玉米的幼苗芽
倍休植株， 加倍后进行第二轮花药培养， 如此反
复进行下去， 依次获得 Ｄ ， Ｄ Ｄ ， 结 Ｈ， Ｈ Ｈ 等，
果发现， 植株逐步变小、 变矮，长势减弱。对其 细胞核Ｄ ＮＡ的测定发现， 细胞中 Ｄ Ａ含量及 Ｎ
研究。 美国的 Ｓｅ ｒ 及其同事由１ ０ 株原 ｈｐ ｄ ａ ，０ ７ 生质体再生植株中， 通过大田鉴定选出６ 个株 ５ 系。随后， 比较了３ 个性状， ２ 个性状有 ５ 发现 ２ 明显变异， 每个材料至少有一个性状与原亲本
鞘、培养细胞及原生质体再生的细胞系。发现 它们的内切酶图谱有明显的不 同。 例 如，由
些情况下， 诱变处理培养的细胞并非必要，ｈ－ ，ｅ Ｓ ｐｒ等（９０由８。 ａ ｄ １８） ０ 多个马铃薯原生质体无性
系的再生植株中， 发现有２ 多表现出对晚疫病的 抗性增加，这种抗性可以通过随后形成的块茎 胞中有一 ‘ ｋ ． ｂ段，此在芽鞘及原生质体再生 传递下去。当用已选出的具抗性的植物，再次 ３ 的细胞系中 均没 有。 Ｕ ｂｃ ｍｅ ｋ和 Ｇ ｎｅ ａ ｅ ｎ ｃ 进行原生质体培养时，发现形成的部分再生植 ｇｂｈ （９３ Ｔ 胞质雄性不育品系玉米的组织培 株比第一轮选出的抗病的体细胞无性系的抗性 １８）在 － 养的再生植株的性状变化及其遗传规律的研究 还要大。与此类似，也已选择出抗马铃薯早疫
Ｈｎｌ 酶切时， ｉ ｌ ｄｌ 在幼苗的线拉体Ｄ Ａ中存在 Ｎ 一 ８ ｋ 段， ． ｂ 而这在培养细胞中没有； ８ 在培养细
中， ６ 株再生植株中有 ８ １９ 株表现在雄性不育 及对玉米小斑病 （ ｅ ｉｈ ｐ ｉ ｍｙｓ 毒 Ｈ ｌ ｎ ｏ ｏｕ ａ ｉ ｍ ｅｓ ｒｍ ｄ）
素的敏感性等两性状上发生了变化。取其中 ６ 株，用 Ｘ ｏ 酶切获得 ｍ－ Ｎ ｈｌ ｔ Ａ限制性内切酶 Ｄ 图， 发现其中 弓 株表现出与亲本不同， 即少了 １ 条６６ｂ 而分析在培养中再生得到的 ３ 株 ． 段。 ｋ ４ 雄性不育的而对毒素敏感的植株，发现与亲本 一样， 未见有 ‘ ｋ 段的变化。由此可见， ． ｂ ６ 此段 Ｄ Ａ可能既与玉米的雄性不育， Ｎ 也与对玉米小 斑病的抗性有关。 虽然由花药培养产生的花粉植株的后代一 般说来在遗传上表现出较好的稳定性，但花粉
培养 １ 年后，已无二倍体细胞，从有丝分裂相 看， 一半为四倍体和八倍体细胞， 一半为非整倍 体细胞。 在甘蔗中， ｅｚ Ｍ ｅ ７） Ｈ ｉ 和 ｅ （９１ 比 ｎ １
较了两个不同的无性系，一个染色体数较稳定
（ｎ １６，另一个染色体数不稳定 （ｎ ２ － ） ０ ２－
１８ ２） 由两种材料形成的愈伤组织再生 ０－１８， 植株， 发现染色体的变异， 淀粉酶等 ４种酶的变 化，均是后一材料比前一材料显著。这种不同 的培养细胞系在遗传稳定性上的差异，在其他 多种植物中也已有发现。此外，培养的条件也
植株具有８ 个黑麦染色体及６ 个大麦染色体。
在体细胞杂交研究中也已有类似的情况，例如 抽菜＋拟南芥菜的体细胞杂种愈伤组织，只有 在培养过程中随双方的染色体均逐步丢失了一 些以后，才开始分化出杂种植株来。而在开始 阶段杂种细胞并未表现出这种染色体消除及器
Ｍ ｒｈ ｅ Ｎ ｋ ｏ ９６１６） ｕ ｓｇ 和 ａａ （ ６，９７即报告， ａｉ ｎ １ 在
则正常的杂种植株在移到土培前即死亡；但如
果先形成愈伤组织， 再使之分化出植株， 则由杂 种胚的体细胞形成的不少植株生长旺盛，这些
倍体和四倍体，两者各占１．沁和 ８． 而 ７ ６ ２ 沁； ４ 用１ 毫克／ 升时， 大大促进愈伤组织的形成及芽
的分化， 形成的芽有 ３ 二倍体仅 ６ 关， 类， ． 四倍 ４ 体 ２ 外， ９ 非整倍体的芽则占“．外。 再生植株 ６ 的倍性与所取外植体的细胞组成状况也有很大 关系，如在烟草髓中即有大量的多倍体 细胞，
所表现出的 “ 全能性”（ ｏｐｔ ｃ）也证实了 Ｔｔｏｎｙ ｉ ｅ
此点。事实上，在完整的植物体中体细胞的变 异还是经常发生的，而在植物组织和细胞培养 中， 这种情况更是常见， 例如：培养细胞及其再 生植株中染色体的变化、器官或胚状体发生能
体能力的培养材料一般均含有高比例的二倍体 力的改变以致丧失、再生植株出现与原亲本不 （ 或接近于二倍体）细胞。 上述的百合培养组 同的性状等等。由于在单细胞培养中能再生形 织，经多年继代培养后分化出的植株也均为二 成完整植株的植物种类越来越多， 在完整植物 倍体。虽然由胡萝卜 的四倍体细胞系可以再生 体上或在离体培养中所发生的体细胞变异就可 形成四倍体植株，以及在多种植物的组织培养 能通过再生植株的比较而得以研究。 至今已知， 中可以再生形成不同倍性的植物及非整倍体植 在这些变异中，有些是由于生理上的原因造成 物（ 后者说明非整倍体细胞并不完全丧失其再
一、植物组织培养中的染色体变化
植物培养细胞的一个常见的变化是染色体 数目的变化。 愈伤组织随继代培养代数的增加， 培养研究中的一个重要问题。 常出现大量多倍体及非整倍体细胞，在伞形科 植物组织和细胞培养中多倍体及非整倍体 的几种植物中甚至见到形成大量的单倍体和亚 细胞的形成，看来与培养基中的激素成份有很 单倍体细胞。而由花药培养中形成的花粉单倍 体细胞系，在培养中变为二倍体的现象则更为 常见。这也是通过花粉愈伤组织再生形成的花 粉植物中，常得到很高比例的二倍体花粉植株