第4章 花色与花瓣遗传

作用。目前已经有多种WD40蛋白得到鉴定，如矮牵牛的ANII、拟南芥
的TT1、紫苏的PFWD和玉米的PAC1等，它们都在转录水平上调控花青 素的生物合成。
决定花色素合成量的基因
• 花色由于色素含量的多寡，花色从浅色到深色，颜色的深浅也是基因决 定的。 • 紫花地丁花从白色到深蓝紫色，中间有过渡颜色，这是由于有A、B两组
第4章 花色与彩斑遗传
色彩是园林植物最鲜明、最重要的观赏性状。不仅花有色 彩，叶片，枝干，果实也有色彩。 色彩是未被植物色素细胞吸收而反射出来的那部分光谱在 人眼中的表现。色素是色彩的物质基础，同时还受到各种 细胞内环境（PH值、金属离子等）、细胞外环境和光线等
因素的影响。
花色
狭义指花瓣的颜色. 广义指花器官花萼、雄蕊甚至苞片发育成花瓣的颜色。 通常所说的花色往往包括了这几部分的颜色，而我们所讨 论的花色仅指的是一朵花色彩明显的部分，尤其是指发育成 花瓣状的那部分的颜色。
•花青素苷甲基化程度不同，甲基化程度越高，花色越红
•花青素苷含量不同，含量低，粉红；高，红色；浓密，呈深红，棕红甚 至黑色
•细胞内的辅助色素及金属离子也可能使花色发生改变
•花瓣表皮细胞的形状不同，如表皮细胞又细又尖，对光线产生阴影，则 呈现黑色。
变色花
随着花朵的开放其花色也呈现出一些变化，有时这种变化极明显。这是 因为： • 不同开花阶段色素所处的花瓣内的理化条件不同，既使色素种类未变
控制花瓣内部酸度的基因
• 花瓣内部酸性强弱也受基因的指令，控制酸度的基因与花的颜色有着不可
分割的密切关系。 • 例如报春花，有R基因，显性时可使花瓣里的酸性增强（PH5.2---5.45）， 花为红色；隐性r时，酸性减弱(PH5.6—6.05)花为蓝色。但R基因的作用受 D基因（原花青素抑制基因）制约，DD时，R基因的作用完全受抑制；Dd 次之，pH为5.6；dd时，R基因几乎未受抑制，pH为5.4。
助色素基因
•助色素单独含于细胞中是几乎无色，但它与花青素同时存在细胞中 时，就与花青素形成一种复合体。这种复合体呈蓝色，与花青素本 来的色调完全不同，这种复合体是产生蓝色花的重要原因。 •鲁宾逊（1930）试验，从蓝色花瓣中提取色素，制成色素提取液， 然后加入戊醇，除掉色素，蓝色提取液变成红色；当把助色素再加
类黄酮类生物合成
生物碱类色素
• 生物碱类色素是指和生物碱结构类似的一类色素，水溶性， 如甜菜素、小檗碱、罂粟碱等。 • 甜菜素包括呈现红色或紫色的甜菜红素和呈现黄色的甜菜 黄素。甜菜红素在碱性条件下可转化为甜菜黄素。 • 甜菜碱存在于藜目植物中；罂粟碱使罂粟目的罂粟属和绿 绒蒿属植物呈现黄色，小檗碱使小檗属植物呈现深橙色。
决定花色素种类的基因
• 如香豌豆，花青素生产的各个阶段都与E和Sm两个基因有关，由基因 的显性与隐性的各种组合来决定花青素的种类。 • 如两个基因均为隐形时（esm），则生成天竺葵色素，呈砖红色；
• 一个基因隐性一个基因显性时（eSm）则形成花青素（红色）；
• 而E基因呈显性，sm呈隐性或ESm两个基因均为显性时，则生成花翠 素，呈蓝色。
形成，如金鱼草；一种 是由花青素和类胡萝卜素共同形成， 如郁金香； • 褐色是花色素苷和类胡萝卜素共同形成的，如桂竹香、报春 花。
4．深红色、粉红色、紫色、蓝色和黑色
这些花色基本上都产生于花色素苷。此类色素之所以有如此广泛的花色 变异幅度，是由于： •花青素苷Ｂ环羟基数不同所致，羟基数越多，花色越蓝
的AN2,金鱼草的Rosea，紫苏的Myb-pl和拟南芥的TT2。
•bHLH蛋白
具有碱性的HLH结构。有4个保守功能区域，交互作用区
（I）,酸性区（A）,bHLH区和C末端区域（C） 第1个bHLH蛋白是从玉米中鉴定出来的，与其他Myb家族的转录因子共 同作用激活玉米中花青素合成途径结构基因的表达 •WD40蛋白 具有β螺旋桨蛋白组结构，作用是促进蛋白与蛋白之间相互
• 辅助着色效应
指黄酮、黄酮醇及其他化合物与花青素苷一起呈现
吸收峰强度变化和谱带位移现象。强度变化包括增色、减色效应；位 移包括红移和蓝移。
• 络合作用
细胞液中存在的Al3+,Fe3+,Mg2+,Mo2+等金属离子与色素形
成络合物，改变色素颜色。 • PH值 细胞液泡内PH值发生变化，常引起花色变化，如花青素，酸
• 转录因子 • MYB蛋白 包含保守的Myb结构域，每个Myb结构域是一段51-52个
氨基酸的肽段。肽段的空间结构为HHTH结构。根据Myb结构域的数
量将MYB蛋白分为三类：含有1个Myb结构域的MYB蛋白（R1）;含
有2个Myb结构域的MYB蛋白（R2R3）;含有3个Myb结构域的MYB蛋 白（R1R2R3）;现在已经分离出此类转录因子包括玉米C1/P1,矮牵牛
基因及其显隐性组合不同所致，aaBB基因呈白色,AAbb呈浅蓝紫色，
AaBb呈蓝紫色，AABb和AABB均呈深蓝紫色。花色素的含量，随着A、 B两组基因显性数的增加由少变多，花色由浅变深；
• 四倍体金鱼草，花色由EI基因控制，有4个EI基因的近白色，3个的呈微
红色，2个的淡红色，1个呈红色，0个的呈浓红色，即随着EI基因的增 加，花色由红色逐渐变成淡色，说明EI基因对花色的形成有减退的作用。
2. 黄色 黄色花的色素组成 • 只含类胡萝卜素（郁金香 百合花 • 只含类黄酮（杜鹃 金鱼草 蔷薇）
樱花 大丽花）
• 或兼而有之（万寿菊 酢浆草）
3. 橙色、褐色
• 以黄色为主的橙色，由类胡萝卜素引起，如橙色百合； • 以红色为主的橙色由花青素引起，如天竺葵；
• 由红黄两种颜色混合的橙色，一种是由花青素和类黄酮共同
青素7种，天竺葵素、芍药花素、矢车菊素、飞燕草素、
碧冬茄素、锦葵素、报春花素。
• 花黄素包括黄酮和黄酮醇两类化合物。
• 花黄素在天然状态下主要以糖苷形式存在，也有的在糖上结合有机酸。
各种不同种类的黄酮、黄酮类色素在R1、R2、R3位置上又可能进一
步被修饰，如羟基化、甲氧基化、酰基化和糖苷化等，就产生了自然 界种类繁多的类黄酮化合物。目前，已知的有5000多种，呈现白色至 深黄的颜色。 • 花橙素 包括查尔酮和橙酮，均为水溶性色素，呈黄色，遇氨气变为橙 色或红色。含有橙酮的花卉主要有菊科、豆科、玄参科等植物。
决定花色素分布部位的基因
• 在同一株植物中，根、茎、叶、花的颜色不同，即使对同一朵花来说， 色调也非均匀，有的花只在花瓣中间带色，而有的只在花瓣基部带色； 有的在花瓣边缘带色，而有的只在花瓣中间带色等等。色素在花瓣中 的分布也是由基因决定的。例如，藏报春，已知色素分布的基因有 J/D/G3个。J基因是花青素生成活跃的基因，具有J基因时花呈红色， 但其在花中心部位作用较弱，呈粉红色；D/G基因都有抑制花青素生 成的作用，D对花瓣周边抑制作用较强，而G基因对花的中心部位抑 制作用较强。所以具有D基因的花，花瓣四周有逐渐变白的现象，而 具有G基因的花，花瓣基部变为白色。
类胡萝卜素的生物合成在质体中进行。
类黄酮
• 类黄酮是在化学结构上以黄酮核为基础的一类物质的总称。
来自百度文库类黄酮
• 我国传统名花牡丹、芍药、荷花的花瓣中含有的色素主要 就是类黄酮类化合物。 • 在花瓣中主要存在的类黄酮类化合物如花青素、花黄素和 花橙素。 • 花青素的存在使花表现为红、红紫、紫和蓝色。天然的花
改变金鱼草的着色。
• 海绵组织的厚度和细密程度，也影响花瓣的颜色。
3.3 花色基因与遗传
结构基因 花青素合成酶基因
CHS基因（查尔酮合成酶），催化3分子的丙二酰CoA与1分子的香
豆酰CoA结合，生成一分子的查尔酮。其中CHS-D与牵牛的花冠颜色
有关，CHS-E与花冠上维管束脉的着色有关。 CHI基因（查尔酮异构酶）催化查尔酮异构化，形成柚皮素。
对大多数植物来说这部分是指内花被——又被称为花冠；
像百合、鸢尾、水仙等，花萼发育成花瓣状而和花冠难以
区别。 有雄蕊发育成花瓣颜色的如重瓣牡丹、重瓣月季等 也有的苞片(bract)明显发育成花瓣状而缺少真正的花被如 三角梅、一品红、虎刺梅。
3.1 色素的类群及生物合成
类胡萝卜素 • 属于萜烯类化合物，是胡萝卜素和胡萝卜醇的总称。 广泛存在于植物的花、根、茎、叶和果实中。 • 主要有α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、γ-胡萝卜素、番茄 红素等，所呈现的颜色包含红色、橙色及黄色。 • 以胡萝卜素为主要色素的花通常呈现黄色和橙色。
甜菜素的生物合成途径
叶绿素
• 绿色花中含有的色素主要是叶绿素。如牡丹、菊花、马蹄 莲、月季、郁金香、百合等著名花卉都有绿色系品种。
• 叶绿素的生物合成途径见植物生理学的教科书。
3.2 花色和色素
• • • • • • • • • • 花色的种类丰富，科学家们对4197种纯色花统计，其中： 白花1193种，28% 黄色花951种，23% 红色花923种，22% 蓝色花594种，14% 紫色花307种，7% 绿色花153种，4% 橙色花50种，1% 茶色花18种，0.4% 黑色花8种，0.2%
进去，又恢复蓝色。另一个实验即把蓝色提取液加热，则变成红色；
冷却后恢复成蓝色.
• 在天然的花里，助色素多是类黄酮家族的成员，助色素的生
成与控制色素种类的基因或决定色素含量的基因都有密切的
关系。
• 共同的原料物质是合成花青素还是合成助色素是由基因决定的，基因A完 全显性时，则合成花青素（红色），隐性时，则合成助色素。此时花呈红 色或白色，如基因A不完全显性时就会生成花青素和助色素，这两者可形 成复合体，而使花瓣程蓝色。
•报春花，B基因显性时，助色素（黄酮）生成旺盛，而使花色苷生成减 弱，使花呈蓝色效应。 •香豌豆，H基因具有促进旗瓣助色素的生成，产生蓝色效应。如果花青
素生成的量比助色素生成的量多，则一部分花青素与助色素形成复合体，
而使花瓣呈蓝色，多余的花青素仍保持红色不变，此时花瓣呈现紫色或 紫红色。
调节基因
易变基因
• 易变基因：在花朵中经常发生的花色基因频繁来回突变，这类 基因称为易变基因，如矮牵牛、金鱼草、牵牛及桃花、杜鹃等， 而且回复突变的频率也很高。易变基因常造成花序或花朵上形 成异质条纹、斑块。
• 鸡冠花，一般为黄色和红色，黄色花为隐形a基因控制，红色花 为显性A控制。常见的黄色花为正常类型，但a很易变成A，如a 较早突变成A，则红色斑块较大；如较晚，则红色斑块较小或 者呈条纹状。 • 相反的为红色鸡冠上产生隐性突变，A突变为a，则红色冠底上 出现黄色条纹或斑块，而呈红、黄相嵌底两色鸡冠。
性时呈红色，中性时淡紫色，碱性时呈蓝色。
（2）花瓣表皮形状及组织结构
• 实际看到的并非色素的原色调，细胞结构及组织能够改变入射光线， 从而看到花瓣的颜色发生变化。 • 入射光与到圆锥形状的花瓣细胞会进入细胞内；与到扁平细胞则会被
反射回去。所以具有圆锥状花瓣细胞的花会看起来颜色较深。如花菖
蒲的紫色不仅与花色素含量有关，还与表皮细胞的长度和排列顺序有 关。在金鱼草上利用与Myb基因相关的转录因子控制细胞形状，从而
也能引起花色的改变；
• 另外，在花卉开放过程中，色素组成及含量也往往发生变化。 花的褪色：
• 色素含量变化，随着花瓣的生长，单位面积花色素含量减少。
• 花朵开放后，与日光、空气的接触面积增大，在强光的暴晒下，花色 素分解。
影响花色变化的因素
（1）色素的理化性质
• 花青素苷的结构 紫、蓝、黑。 以花青素苷为主要色素的花色丰富，从橙到红、
F3H（黄烷酮-3-羟化酶）使柚皮素羟基化生成DHK，DHK经下游酶
的作用最终生成天竺葵素；有些物种存在F3'H(二氢黄酮醇-3‘-羟化酶) 催化DHK羟基化生成DHQ，DHQ再经下游酶的作用产生矢车菊素。
• DFR基因，编码的酶催化二氢黄酮醇（DHK、DHQ和DHM）还原为 无色的花青苷元 • ANS基因，将无色花青苷元氧化，产生有色的花青素苷元。
纯色花
1．奶油色、象牙色、白色
• 具有这几种花色的花，大都含有无色或淡黄色的黄酮或黄酮醇。不含
色素的纯白色花(白化苗)非常稀少。我们一般所说的白色花实际上是
非常淡的黄色花，我们看到的白色是由于花瓣中含有大量的非常小的
气泡，对入射光线多次折射产生的白色。 • 淡黄色的类黄酮能吸收紫外光，人眼对它不能产生色感，而它对昆虫 有很大诱惑力，这可能是草原多分布白花植物的原因。