第四章 植物的光合作用
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第四章 植物的光合作用
第一节光合作用的意义和研究历史
一、光合作用的概念 1.定义：光合作用是绿色植物利用光能， 把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的 过程。 光 CO2+2H2O (CH2O)+O2+H2O 光合细胞
第一节光合作用的意义和研究历史
一、光合作用的概念
光 6CO2+6H2O (C6H12O6)+O2 光合细胞
叶绿醇
叶绿素的提取
叶绿素是一种酯，因此不 溶于水。通常用含有少量水的 有机溶剂如80％的丙酮，或者 95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水 ＝4.5∶4.5∶1的混合液来提 取叶片中的叶绿素，用于测定 叶绿素含量。 之所以要用含有水的有机 溶剂提取叶绿素，这是因为叶 绿素与蛋白质结合牢，需要经 过水解作用才能被提取出来。
玉米叶绿体
水稻叶绿体
1.发育
2.形态 3.分布 4.运动
叶肉细胞中 的叶绿体较 多分布在与 空气接触的 质膜旁，在 与非绿色细 胞(如表皮细 胞和维管束 细胞)相邻处， 通常见不到 叶绿体。这 样的分布有 利于叶绿体 同外界进行 气体交换。
叶绿体
棉叶栅栏细胞
叶绿体随光照的方向和强度而运动
1.发育
2.基质及内含物
基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、
低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。 基质中能进行多种多样复杂的生化反应
含有还原CO2 (Rubisco 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀 粉的全部酶系 ——碳同化场所 含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及 参与这些反应的底物与产物 ——N代谢场所 脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类 (类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代 谢场所
深秋树叶变黄是叶中叶绿 素降解的缘故
第二节 叶绿体与光合色素
(二)叶绿体色素 3.吸收光谱： 叶绿素a和b的吸收光谱主要在兰紫光区和红 光区 胡萝卜素和叶黄素在兰紫光区， 它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。
叶绿素a和b吸收光谱：
第二节 叶绿体与光合色素
胡萝卜素 和叶黄素 吸收光谱
第二节 叶绿体与光合色素
基本公式
第一节光合作用的意义和研究历史
一、光合作用的概念
植物的绿色部分 (叶茎果等),主要 是叶片. 细胞中的叶绿体
光合作用 的部位
第一节光合作用的意义和研究历史
一、光合作用的概念
光合作用 的原料 CO2 来自于空气
H2O
C6H12O6
来自于土壤
光合作用 的产物
O2
第一节光合作用的意义和研究历史
第一节光合作用的意义和研究历史
三、光合作用的研究历史： (3) 光合单位 (4)两个光系统。
A good summary...
第二节 叶绿体与光合色素
一、叶绿体 (一)结构与成分 被膜 外膜 内膜 间质 ：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA 核糖体等) 类囊体 (基粒) 基粒片层 间质片层
CO2
CH2O
问题：如何证明CO2同化 场所是在叶绿体的基质， 而光合放氧反应是在叶 绿体的膜上进行？
光合膜
光+ Fe3+
O
2
第二节 叶绿体与光合色素
二叶绿体色素 种类 叶绿素 叶绿素a，兰绿色 叶绿素b，黄绿色 类胡萝卜素 胡萝卜素(α、β、γ)橙黄色 叶黄素 黄色 藻胆素 藻红蛋白 (仅存在于红藻、蓝藻中) 藻蓝蛋白
叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部” 和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。 卟啉环 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基 (－CH＝)连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁 偏向带正电荷，与其相联的氮原子带 负电荷，因而“头部”有极性。 另外还有一个含羰基的同素环（Ⅴ环 上含相同元素），其上一个羧基以酯 键与甲醇相结合。 环Ⅵ上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿 醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯 单位所组成的双萜，具有亲脂性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容 易被光激发而引起电子的得失，这决 定了叶绿素具有特殊的光化学性质。
(二)叶绿体色素 4.荧光与磷光： 叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐射光 下呈现棕红色，称为荧光现象； 荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极 微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象 称为磷光现象。
荧光与磷光
皂化反应
H、Cu取代
铜代叶绿素反应
卟啉环中的镁可被H+所 置换。当为H＋所置换后，即 形成褐色的去镁叶绿素。 去镁叶绿素中的H＋再被 Cu2+取代，就形成铜代叶绿 素，颜色比原来的叶绿素更 鲜艳稳定。 根据这一原理可用醋酸 铜处理来保存绿色标本。
2.形态 3.分布
4.运动
侧 视 图
俯 视 图
随原生质环流运动 随光照的方向和强度而运动。在弱光下， 叶绿体以扁平的一面向光；在强光下，叶 绿体的扁平面与光照方向平行。
(三) 叶绿体的基本结构
被膜 叶绿体 基质(间质) 类囊体(片层)
1.叶绿体被膜
由两层单位膜组成，两膜间距5～ 10nm。被膜上无叶绿素， 主要功能是控制物质的进出，维持 光合作用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的 影响。膜中蛋白质含量高，物质透 膜的受控程度大。
第二节 叶绿体和光合色素
一、叶绿体
叶绿体(chloroplast)是光合 作用最重要的细胞器。它分 布在叶肉细胞的细胞质中。
小麦叶横切面
Movie
(一)叶绿体的分离
１.从叶片中直接分离(机械法)
叶片
匀 浆 化 0.4mol/L糖醇 pH7.6±, 0～4℃
匀 浆 过 细胞液 滤 匀浆4～8层纱布或100目尼龙纱布
研磨法 浸提法 研磨法提取 光合色素
提取方法
0.1g叶+10ml混合液浸提
2.类胡萝卜素(carotenoid)
是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分 子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环， 类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。
环己烯
分级离心 500g去沉淀，3000g去上清液，沉淀悬浮，冰浴保存
叶绿体
２. 从原生质体分离(酶解法)
酶解
叶组织
果胶酶,纤维素酶 0.5mol／L甘露醇
挤压
原生质体 质膜与细胞器
离心
叶绿体 Chlor被膜完 整度较高
<20μm尼龙网
pH5.0～pH5.5
40℃,振荡
(二)叶绿体的发育、形态及分布
1.发育 2.形态
向叶绿素溶液 中放入两滴5 ％盐酸摇匀， 溶液颜色的变 为褐色，形成 去镁叶绿素。
制作绿色标本方法：
用50%醋酸溶液配制的饱 和醋酸铜溶液浸渍植物标 本(处理时可加热)
当溶液变褐 色后，投入 醋酸铜粉末， 微微加热， 形成铜代叶 绿素
第二节 叶绿体与光合色素
(二)叶绿体色素 5.生物合成：以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料， 经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶 绿素，然后在光下被还原成叶绿素。
第一节光合作用的意义和研究历史
三、光合作用的研究历史： 1 光合作用总反应式确定 2 光反应和暗反应； 3 光合单位 4 两个光系统。
第一节光合作用的意义和研究历史
1 光合作用总反应式确定 （1）细菌光合作用
光 CO2+2H2S (CH2O)+O2+H2O 光合细菌 光 CO2+2HOOCCH2CH2COOH 2HOOCCH=CHCOOH +O2+H2O 光合细菌
高等植物的叶绿体由前 质体发育而来。当茎端分 生组织形成叶原基时，前 质体的双层膜中的内膜在 若干处内折并伸入基质扩 展增大，在光照下逐渐排 列成片，并脱离内膜形成 类囊体，同时合成叶绿素， 使前质体发育成叶绿体。
3.分布
4.运动
1.发育 2.形态
3.分布 4.运动
高等植物 的叶绿体大 多呈扁平椭 圆形，每个 细胞中叶绿 体的大小与 数目依植物 种类、组织 类型以及发 育阶段而异。 一个叶肉细 胞中约有20 至数百个叶 绿体，其长 3～6μm，厚 2～3μm。
外 膜 磷 脂 和 蛋 白 的 比 值 是 3.0
(w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非 选择性膜 。分子量小于10000的物 质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由 通过。 内膜 磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选择 透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨 酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、 NADP+、PPi等物质则不能通过。
基质是淀粉和脂类等物的贮藏库 C —— 淀粉粒与质体小球
将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在 离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。 质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶 片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此 时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。
3.类囊体
由单层膜围起的扁平小囊。 膜厚度5～7nm，囊腔空间为 10nm左右，片层伸展的方向 为叶绿体的长轴方向 类囊体分为二类： 基质类囊体 又称基质 片层，伸展在基质中 彼此不重叠； 基粒类囊体 或称基粒 片层，可自身或与基 质类囊体重叠，组成 基粒。 堆叠区 片层与片层互 相接触的部分， 非堆叠区 片层与片层 非互相接触的部分。
光 CO2+2H2A (CH2O)+2A+H2O 光合细菌
第一节光合作用的意义和研究历史
三、光合作用的研究历史： （2）希尔反应和希尔氧化剂； 4Fe3++2H2O 4Fe2++4H++O2
希尔氧化剂
(3)18O的研究:
第一节光合作用的意义和研究历史
三、光合作用的研究历史： （2）光反应和暗反应；
(紫罗兰酮环)
橙黄色
3
黄色
胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有α、β、γ三种同分异构体， 其中以β-胡萝卜素在植物体内含量最多。β-胡萝卜素在动物 体内经水解转变为维生素A。 叶黄素(xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫 胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。 一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以 正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶 绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片 呈现黄色。 类胡萝卜素总是和叶绿素 一起存在于高等植物的叶 绿体中，此外也存在于果 实、花冠、花粉、柱头等 器官的有色体中。 类胡萝卜素都不溶于水, 而溶于有机溶剂。
一、光合作用的概念
光合作用 的能源
可见光中
380----720nm波长光
第一节光合作用的意义和研究历史
一、光合作用的概念
光合作用 的特点 1.水被氧化为分子态氧, 2.二氧化碳被还原到糖水平 3.同时发生日光能的吸收,转化和贮藏 是一个氧化还原反应
第一节光合作用的意义和研究历史
二、光合作用的意义 (1)是制造有机物质的主要途径； (2)大规模地将太阳能转变为贮藏的化学 能，是巨大的能量转换系统； (3)吸收CO2，放出O2，净化空气，是大 气中氧的源泉。
(二)光合色素的结构和性质
1.叶绿素
使植物呈现绿色的色素。
叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c 叶绿素d
高等植物
藻类中
叶绿素
细菌叶绿素—— 光合细菌
叶绿素是双羧酸的酯，一个 羧基被甲醇所酯化 ，另一个 羧基被叶绿醇所酯化。 叶绿素a与b的不同之处是叶 绿素a比b多两个氢少一个氧。 两者结构上的差别仅在于叶 叶绿素结构 绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲 含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结 基(－CH3)被醛基(－CHO)所取 构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。 代。
类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、 电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。 由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类 囊体膜为光合膜。
证实叶绿体中CO2同化和光合放氧反应部位的实验
光+CO2 低渗
O2+CH2O
光+Fe3+
Hill反应
完整叶绿体
破损叶பைடு நூலகம்体
O2
离心 基质
玉米
类囊体片层堆叠的生理意义
1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,
更有效地收集光能。 2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易 构成代谢的连接带，使代谢高效地进行。 类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所 特有的膜结构,它有利于光合作用的进行。
(四)类囊体膜上的蛋白复合体
蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。 主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、 Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。
第一节光合作用的意义和研究历史
一、光合作用的概念 1.定义：光合作用是绿色植物利用光能， 把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的 过程。 光 CO2+2H2O (CH2O)+O2+H2O 光合细胞
第一节光合作用的意义和研究历史
一、光合作用的概念
光 6CO2+6H2O (C6H12O6)+O2 光合细胞
叶绿醇
叶绿素的提取
叶绿素是一种酯，因此不 溶于水。通常用含有少量水的 有机溶剂如80％的丙酮，或者 95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水 ＝4.5∶4.5∶1的混合液来提 取叶片中的叶绿素，用于测定 叶绿素含量。 之所以要用含有水的有机 溶剂提取叶绿素，这是因为叶 绿素与蛋白质结合牢，需要经 过水解作用才能被提取出来。
玉米叶绿体
水稻叶绿体
1.发育
2.形态 3.分布 4.运动
叶肉细胞中 的叶绿体较 多分布在与 空气接触的 质膜旁，在 与非绿色细 胞(如表皮细 胞和维管束 细胞)相邻处， 通常见不到 叶绿体。这 样的分布有 利于叶绿体 同外界进行 气体交换。
叶绿体
棉叶栅栏细胞
叶绿体随光照的方向和强度而运动
1.发育
2.基质及内含物
基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、
低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。 基质中能进行多种多样复杂的生化反应
含有还原CO2 (Rubisco 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀 粉的全部酶系 ——碳同化场所 含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及 参与这些反应的底物与产物 ——N代谢场所 脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类 (类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代 谢场所
深秋树叶变黄是叶中叶绿 素降解的缘故
第二节 叶绿体与光合色素
(二)叶绿体色素 3.吸收光谱： 叶绿素a和b的吸收光谱主要在兰紫光区和红 光区 胡萝卜素和叶黄素在兰紫光区， 它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。
叶绿素a和b吸收光谱：
第二节 叶绿体与光合色素
胡萝卜素 和叶黄素 吸收光谱
第二节 叶绿体与光合色素
基本公式
第一节光合作用的意义和研究历史
一、光合作用的概念
植物的绿色部分 (叶茎果等),主要 是叶片. 细胞中的叶绿体
光合作用 的部位
第一节光合作用的意义和研究历史
一、光合作用的概念
光合作用 的原料 CO2 来自于空气
H2O
C6H12O6
来自于土壤
光合作用 的产物
O2
第一节光合作用的意义和研究历史
第一节光合作用的意义和研究历史
三、光合作用的研究历史： (3) 光合单位 (4)两个光系统。
A good summary...
第二节 叶绿体与光合色素
一、叶绿体 (一)结构与成分 被膜 外膜 内膜 间质 ：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA 核糖体等) 类囊体 (基粒) 基粒片层 间质片层
CO2
CH2O
问题：如何证明CO2同化 场所是在叶绿体的基质， 而光合放氧反应是在叶 绿体的膜上进行？
光合膜
光+ Fe3+
O
2
第二节 叶绿体与光合色素
二叶绿体色素 种类 叶绿素 叶绿素a，兰绿色 叶绿素b，黄绿色 类胡萝卜素 胡萝卜素(α、β、γ)橙黄色 叶黄素 黄色 藻胆素 藻红蛋白 (仅存在于红藻、蓝藻中) 藻蓝蛋白
叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部” 和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。 卟啉环 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基 (－CH＝)连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁 偏向带正电荷，与其相联的氮原子带 负电荷，因而“头部”有极性。 另外还有一个含羰基的同素环（Ⅴ环 上含相同元素），其上一个羧基以酯 键与甲醇相结合。 环Ⅵ上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿 醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯 单位所组成的双萜，具有亲脂性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容 易被光激发而引起电子的得失，这决 定了叶绿素具有特殊的光化学性质。
(二)叶绿体色素 4.荧光与磷光： 叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐射光 下呈现棕红色，称为荧光现象； 荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极 微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象 称为磷光现象。
荧光与磷光
皂化反应
H、Cu取代
铜代叶绿素反应
卟啉环中的镁可被H+所 置换。当为H＋所置换后，即 形成褐色的去镁叶绿素。 去镁叶绿素中的H＋再被 Cu2+取代，就形成铜代叶绿 素，颜色比原来的叶绿素更 鲜艳稳定。 根据这一原理可用醋酸 铜处理来保存绿色标本。
2.形态 3.分布
4.运动
侧 视 图
俯 视 图
随原生质环流运动 随光照的方向和强度而运动。在弱光下， 叶绿体以扁平的一面向光；在强光下，叶 绿体的扁平面与光照方向平行。
(三) 叶绿体的基本结构
被膜 叶绿体 基质(间质) 类囊体(片层)
1.叶绿体被膜
由两层单位膜组成，两膜间距5～ 10nm。被膜上无叶绿素， 主要功能是控制物质的进出，维持 光合作用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的 影响。膜中蛋白质含量高，物质透 膜的受控程度大。
第二节 叶绿体和光合色素
一、叶绿体
叶绿体(chloroplast)是光合 作用最重要的细胞器。它分 布在叶肉细胞的细胞质中。
小麦叶横切面
Movie
(一)叶绿体的分离
１.从叶片中直接分离(机械法)
叶片
匀 浆 化 0.4mol/L糖醇 pH7.6±, 0～4℃
匀 浆 过 细胞液 滤 匀浆4～8层纱布或100目尼龙纱布
研磨法 浸提法 研磨法提取 光合色素
提取方法
0.1g叶+10ml混合液浸提
2.类胡萝卜素(carotenoid)
是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分 子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环， 类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。
环己烯
分级离心 500g去沉淀，3000g去上清液，沉淀悬浮，冰浴保存
叶绿体
２. 从原生质体分离(酶解法)
酶解
叶组织
果胶酶,纤维素酶 0.5mol／L甘露醇
挤压
原生质体 质膜与细胞器
离心
叶绿体 Chlor被膜完 整度较高
<20μm尼龙网
pH5.0～pH5.5
40℃,振荡
(二)叶绿体的发育、形态及分布
1.发育 2.形态
向叶绿素溶液 中放入两滴5 ％盐酸摇匀， 溶液颜色的变 为褐色，形成 去镁叶绿素。
制作绿色标本方法：
用50%醋酸溶液配制的饱 和醋酸铜溶液浸渍植物标 本(处理时可加热)
当溶液变褐 色后，投入 醋酸铜粉末， 微微加热， 形成铜代叶 绿素
第二节 叶绿体与光合色素
(二)叶绿体色素 5.生物合成：以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料， 经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶 绿素，然后在光下被还原成叶绿素。
第一节光合作用的意义和研究历史
三、光合作用的研究历史： 1 光合作用总反应式确定 2 光反应和暗反应； 3 光合单位 4 两个光系统。
第一节光合作用的意义和研究历史
1 光合作用总反应式确定 （1）细菌光合作用
光 CO2+2H2S (CH2O)+O2+H2O 光合细菌 光 CO2+2HOOCCH2CH2COOH 2HOOCCH=CHCOOH +O2+H2O 光合细菌
高等植物的叶绿体由前 质体发育而来。当茎端分 生组织形成叶原基时，前 质体的双层膜中的内膜在 若干处内折并伸入基质扩 展增大，在光照下逐渐排 列成片，并脱离内膜形成 类囊体，同时合成叶绿素， 使前质体发育成叶绿体。
3.分布
4.运动
1.发育 2.形态
3.分布 4.运动
高等植物 的叶绿体大 多呈扁平椭 圆形，每个 细胞中叶绿 体的大小与 数目依植物 种类、组织 类型以及发 育阶段而异。 一个叶肉细 胞中约有20 至数百个叶 绿体，其长 3～6μm，厚 2～3μm。
外 膜 磷 脂 和 蛋 白 的 比 值 是 3.0
(w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非 选择性膜 。分子量小于10000的物 质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由 通过。 内膜 磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选择 透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨 酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、 NADP+、PPi等物质则不能通过。
基质是淀粉和脂类等物的贮藏库 C —— 淀粉粒与质体小球
将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在 离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。 质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶 片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此 时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。
3.类囊体
由单层膜围起的扁平小囊。 膜厚度5～7nm，囊腔空间为 10nm左右，片层伸展的方向 为叶绿体的长轴方向 类囊体分为二类： 基质类囊体 又称基质 片层，伸展在基质中 彼此不重叠； 基粒类囊体 或称基粒 片层，可自身或与基 质类囊体重叠，组成 基粒。 堆叠区 片层与片层互 相接触的部分， 非堆叠区 片层与片层 非互相接触的部分。
光 CO2+2H2A (CH2O)+2A+H2O 光合细菌
第一节光合作用的意义和研究历史
三、光合作用的研究历史： （2）希尔反应和希尔氧化剂； 4Fe3++2H2O 4Fe2++4H++O2
希尔氧化剂
(3)18O的研究:
第一节光合作用的意义和研究历史
三、光合作用的研究历史： （2）光反应和暗反应；
(紫罗兰酮环)
橙黄色
3
黄色
胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有α、β、γ三种同分异构体， 其中以β-胡萝卜素在植物体内含量最多。β-胡萝卜素在动物 体内经水解转变为维生素A。 叶黄素(xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫 胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。 一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以 正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶 绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片 呈现黄色。 类胡萝卜素总是和叶绿素 一起存在于高等植物的叶 绿体中，此外也存在于果 实、花冠、花粉、柱头等 器官的有色体中。 类胡萝卜素都不溶于水, 而溶于有机溶剂。
一、光合作用的概念
光合作用 的能源
可见光中
380----720nm波长光
第一节光合作用的意义和研究历史
一、光合作用的概念
光合作用 的特点 1.水被氧化为分子态氧, 2.二氧化碳被还原到糖水平 3.同时发生日光能的吸收,转化和贮藏 是一个氧化还原反应
第一节光合作用的意义和研究历史
二、光合作用的意义 (1)是制造有机物质的主要途径； (2)大规模地将太阳能转变为贮藏的化学 能，是巨大的能量转换系统； (3)吸收CO2，放出O2，净化空气，是大 气中氧的源泉。
(二)光合色素的结构和性质
1.叶绿素
使植物呈现绿色的色素。
叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c 叶绿素d
高等植物
藻类中
叶绿素
细菌叶绿素—— 光合细菌
叶绿素是双羧酸的酯，一个 羧基被甲醇所酯化 ，另一个 羧基被叶绿醇所酯化。 叶绿素a与b的不同之处是叶 绿素a比b多两个氢少一个氧。 两者结构上的差别仅在于叶 叶绿素结构 绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲 含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结 基(－CH3)被醛基(－CHO)所取 构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。 代。
类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、 电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。 由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类 囊体膜为光合膜。
证实叶绿体中CO2同化和光合放氧反应部位的实验
光+CO2 低渗
O2+CH2O
光+Fe3+
Hill反应
完整叶绿体
破损叶பைடு நூலகம்体
O2
离心 基质
玉米
类囊体片层堆叠的生理意义
1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,
更有效地收集光能。 2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易 构成代谢的连接带，使代谢高效地进行。 类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所 特有的膜结构,它有利于光合作用的进行。
(四)类囊体膜上的蛋白复合体
蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。 主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、 Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。