第六章 昆虫的排泄
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连接肠道的一段称为基段，游离的为端
排泄功能，数量多的，马氏管一般比较短而细；
段，两端之间为中段。
13
5.马氏管的结构（外→内）
1）围膜 组成：一层含有很多微气管和交织成网的 气管端细胞组成； 功能：固联马氏管；有利于运动。 2）肌肉层 组成：由斜行横纹肌纤维组成。 功能：便于马氏管伸缩和扭动。
14
32
昆虫的后肠或直肠的结构与功能的适应性主要表现在哪 些方面？
1. 表皮透性改变； 2. 存在主动运输机制。
33
后肠与前肠相比较，表皮薄，对水的透性好。
34
陆生昆虫面临失水的威胁，怎么补偿
丧失水分的途径
表皮 呼吸丧失水分 排泄丧失水分
获得水分的途径
饮水 表皮重吸收水分 利用代谢水（仓贮害虫）
3）管壁细胞 最基本的是主细胞，分泌原尿。 端段的主细胞，面向肠腔为顶膜，排列有 不很紧密的微绒毛，微绒毛末端充满线粒体， 当分泌作用增强时，线粒体进入微绒毛；分泌 作用减弱时，线粒体离开微绒毛。基膜内有内 褶形成的通道，成网络状，十分发达，内褶内 往往有线粒体，基膜外缘呈不连续状态。
15
以吸收为主的基段，管壁细胞顶膜的微绒毛，
18
吸血蝽的马氏管有微绒毛组成的刷状边。 A a=基膜，b=基膜内褶，c=内质网；f=固体颗粒；g=刷状边上的 微绒毛，有线粒体插入微绒毛内。 B 刷状边的放大。 19
第二种细胞是星细胞，主要与氯离子的分
泌有关；
第三种细胞是粘细胞，可以分泌粘多糖；
第四种细胞是薄膈细胞，位于隐肾结构
的部位。
20
6.马氏管的功能
50
51
隐肾复合体回吸水分时，血液的K+经薄膈细胞主 动进入隐肾管，薄膈细胞对水是不渗透的，因此在隐 肾管形成了高渗区，使得直肠周隙中的水分扩散进入 隐肾管。 直肠周隙有一种不被吸收的蛋白，使得周隙中的 渗透压保持一个较高水平，并形成前端的低压区到后 段的高压区。 溶液在周隙中的流动方向与马氏管中的相反。当 直肠管壁细胞将K+泵进直肠周隙时，水即由直肠前段 吸入周隙，使周隙液得到稀释。当液流离开隐肾管进 入马氏管基段时，其渗透压高于血淋巴，这时由钾泵 将过多的K+泵回血淋巴，水也随着K+进入血淋巴。 这样，尿液中的水分在进入直肠后，几乎都被吸 回血腔，使得从肛门排出的粪便和尿的含水量极度降 低。
39
40
（二）原尿的形成
原尿
又称马氏管液，是血淋巴的过滤物，原尿
与血淋巴液等渗，但离子组成不同。 原尿中含有高浓度的钾离子或钠离子，氯 离子浓度与血淋巴相似，其他离子较少。 说明原尿来源于血淋巴，又与血淋巴液不 同。
41
右图可看出： 马氏管液与血淋巴液等渗， 但离子构成不一样。 原尿含有高浓度的K+，K+通 过主动转运方式进入马氏管腔； 脯氨酸通过主动转运进入马氏管腔 血淋巴液是氨基酸的主要贮存库
60
四 贮存排泄
（一）定义 虫体内的一些代谢产物常常被（从代谢库） 隔离限制在一种特定的组织内或一定部位，或 是以一种特定的理化状态存在。 （二）类型 （1）永久贮存：代谢废物在虫体内永久封存， 也称堆积排泄。 红蝽体内的尿酸沉积在上皮细胞中形成白 色的横带； 鳞翅目昆虫将含氮代谢物转变为喋啶，存 于体壁、眼、鳞片内，形成特定的颜色。
23
24
新西兰罗吐鲁阿怀托摩萤火虫洞（Waitomo Caves
）
25
26
（二）直肠的结构
直肠是排泄过程中对一些物质进行选择性
重吸收的第二个系统，其肠壁细胞高度特化，
可主动吸收和分泌。
昆虫的多数种类具有各种各样的直肠垫或
直肠乳突。
27
1.美洲大蠊的直肠垫
主细胞的顶膜高度折叠，线粒体接近或位 于顶膜内褶和侧膜堆内。膜大量折叠形成通道， 可从直肠腔中吸收水和溶质，穿过基膜进入血 淋巴。 基细胞的结构简单，膜较薄，外侧是血腔。 基细胞顶膜与主细胞基膜的连接处形成众多的 梯状连接——线粒体复合体。 直肠垫的周缘是长而薄的连接细胞，顶端 与细胞层连接，为非渗透性。直肠垫以外的部 分的内膜是不通水的表皮层，水和溶质的吸收 只发生在折叠膜上。
28
29
2.直肠乳突
双翅目的直肠有 4-5个手指样直肠乳 突，细胞为柱状，在 乳突中围成一个有瓣 的开口，中心孔道与 血淋巴相通。可从血 腔中吸收离子，从肠 腔吸收水分。
30
蝇类的直肠乳突和直肠
昆虫的直肠乳突与水分和离子的重吸收有关。
31
３．直肠的排泄功能
1) 可对水分和部分物质(离子、氨基酸) 进行选择性重吸收； 2) 酸化。
52
（三）含氮代谢物和氮素平衡
昆虫排泄的含氮代谢物主要是尿酸，其次 还有脲、尿囊素、尿囊酸和氨。
1. 尿酸
尿酸是多数陆生昆虫的主要含氮代谢物。 尿酸占氮素废物的80-90%，尿酸中含H量为 2.38%。 尿酸作为陆生昆虫含氮代谢物的优点 尿酸分子中含氢原子的比例最少，另外尿 酸也难溶于水，在马氏管和后肠中通常形成结 晶，从而降低对水分的消耗，因此排出尿酸对 于面临失水压力的陆生昆虫讲是一种高效的适 应能力。
昆虫其他排泄器官及排泄类型；
昆虫的含氮代谢物及氮素平衡； 昆虫的水分和盐分的平衡调节；生活在不同 的环境下的昆虫水盐平衡的特点； 杀虫剂对排泄器官的影响。
3
昆虫的排泄系统主要由马氏管和后肠组
成。 其主要功能是移除代谢废物，以调节体 内水分和无机盐的平衡，维持血液一定的渗透
压和化学成分，保证各内脏器官和组织进行正
44
K+/Na+以及Cl-必须通过管壁细胞的基膜由
血淋巴进入细胞，然后才在细胞顶膜表面继
续分泌进入管腔。在基膜上存在K+-Na+-2Cl共运体，可将K+、Na+、Cl-一起运进细胞，使
阳离子从血淋巴穿过基膜进入细胞和跨越顶
膜分泌进管腔为马氏管细胞和血淋巴之间提 供平衡和稳态条件。
45
（三）原尿到尿的改性过程
第六章 昆虫排泄生理
Malpighian tubules
1
目的要求
了解昆虫排泄器官的种类；
掌握昆虫主要排泄器官的结构及排泄机能；
昆虫其他排泄器官及排泄类型；
昆虫的含氮代谢物及氮素平衡；
昆虫的水分和盐分的平衡调节；生活在不同 的环境下的昆虫水盐平衡的特点。
2
讲授内容
昆虫主要排泄器官的结构及机能；
10
11
4.马氏管的数目
１）数目 原始的马氏管可能是６根，现代昆虫中变 异很大，多以偶数出现。 介壳虫２根 半翅目４根 直翅目20-100根以上 毛翅目、长翅目、鳞翅目６根 鞘翅目4-6根 膜翅目蚊科６根 注意：蚜虫无马氏管
12
马氏管虽然数目变异很大，但并不影响其 数量少的则马氏管比较长而粗。
原尿形成后，其中某些物质的重吸收称为 原尿的改性。这一过程发生在马氏管基段或后 肠中。 1.马氏管基段的重吸收作用 代表：吸血蝽 在一些昆虫中，重吸收作用发生在马氏 管的基段，重吸收的同时，管内形成尿酸沉淀， 除离子外有用的有机化合物也从原尿中得到回 收。如飞蝗的马氏管能主动重吸收葡萄糖。
46
47
形成原尿 分泌泡沫和粘液
马氏管
分泌丝 分泌石灰质
发光器官
21
（１）形成原尿是其主要功能；
（２）分泌泡沫和粘液
Structure and Function of the Malpighian Tubules, and Related Behaviors in Juvenile Cicadas: Evidence of Homology with Spittlebugs (Hemiptera: Cicadoidea & Cercopoidea) Author: Rakitov R.A.1 Source: Zoologischer Anzeiger,May 2002, vol. 241, no. 2, pp. 117-130(14)
一般比较粗短、稀疏，其中线粒体也较少，基
膜内褶较少，简单，线粒体少，呈非浓缩态。
微绒毛排列整齐的端段称为蜂窝边，微绒
毛排列稀疏的基段称为刷状边。
16
17
② 管壁细胞的种类 管壁细胞有几种不同的类型 最主要的是主细胞(principal cell) ，它是 分泌原尿的细胞。 管壁细胞的内缘的微绒毛称为条纹边 端段的主细胞，条纹边排列不紧密，间 隔15~20nm，线粒体多，可以上下移动，基 膜内褶多，甚至可以伸达顶膜，对原尿的分 泌有利——刷状边。 基段的主细胞条纹边粗短、稀疏，线粒 体少，基膜内褶少，简单，主要以吸收为 主——蜂窝边。
48
2.直肠的重吸收机制
直肠是离子、水分和 营养物质重吸收的主要部 位。 当离子从血淋巴主动 吸收进入直肠乳突的细胞 间隙后，会产生间隙高渗 区域，水和一些溶质即从 肠腔被动流入细胞间隙， 形成漏斗形通道。当达到 足够的液压时，通向肠腔 的瓣膜被冲开，驱动水流 进入血淋巴中。
49
3.隐肾复合体对水的吸收机制
防止水分丧失的特殊途径
隐肾复合体
35
（三）隐肾复合体
鳞翅目、鞘翅目和一些膜翅目叶蜂幼虫、
脉翅目的蚁狮幼虫的马氏管与直肠形成一个隐
肾复合体。 功能：直肠重吸收水分。 吸收大气水。
36
37
38
三 尿的组分和产生
（一）尿的组分
马氏管-直肠系统排除的尿，主要组分有 下面几种： １）含氮、硫、磷的有机代谢物，其中以 氮素代谢物最多； ２）多余的水分和盐分； ３）代谢过程中形成的色素或体内无法处 理的物质。 排泄液的产生有超滤和主动转运（包括主 动分泌和重吸收）两个过程。
53
不同昆虫排出的含氮代谢物类型， 含氮代谢物类型主要与昆虫的栖境有关。
54
55
56
57
58
2.尿囊酸和尿囊素 尿囊酸 尿囊素 3.氨 游离氨在生物体内是有毒的，含H17.6%。 丽蝇幼虫NH3占氮素排泄物的90%左右。水生昆 虫NH3占氮素排泄物的70-90%。 H含量5.6% H含量3.8%
7
8
（一）马氏管的结构和功能
1.马氏管
马氏管是着生于中后肠交界处、基段与后 肠相通的、端段游离或插入直肠的细长盲管。
2.马氏管的起源
起源于内胚层。
9
3.马氏管的类型
直翅目型：端段游离，端段和基段的内容物 相似，为清水状； 鞘翅目型：端段插入直肠，端段和基段的内 容物相似，为清水状； 鳞翅目型：端段插入直肠，基段内容物是尿 酸盐结晶； 半翅目型：端段游离，端段和基段内容物不 相似，基段的内容物为尿酸盐结晶。
常的生理活动。
4
一、概述
1.昆虫的主要排泄器官
马氏管——后肠系统
2.其他排泄器官
体壁及其特殊结构（蚊幼虫的肛乳突、 鳃、表 皮腺体）。
气管系统：排出二氧化碳
脂肪体
消化道等
下唇肾
围心细胞、绛色细胞、含菌体。 大囊泡体 ：蜚蠊
5
3.昆虫的排泄物
气体：主要是二氧化碳，少量的NH3。 液体：H2O 固体：胆素和无机盐结晶，主要有尿酸、 尿囊素、尿囊酸、尿素、氨等。
42
43
阳离子的主动运输是原尿形成的基础， 也是原尿液流形成的驱动力。
在主细胞的顶膜上存在质子泵，质子泵被 激活后，首先H+主动分泌进入管腔，然后胞内 的K+/Na+与管腔中的H+交换而进入管腔。Cl-跟 随K+的移动被动扩散进入管腔，从而降低电位 梯度，水携带溶质（尿盐、单糖、氨基酸、生 物碱以及植物次生物质）随离子通过细胞膜进 入管腔，从而降低渗透梯度。这样就形成了含 有代谢废物、毒物和某些有用物质的原尿。
22
（３）分泌丝 草蛉幼虫在2龄以后，马氏管前端形态发 生变化，管内充满着粘稠的分泌液，化蛹前 自肛门拉出，形成圆形的白色小茧。 （４）分泌石灰质 竹节虫的马氏管内收集的石灰质可被血 液再吸收，用作形成卵壳的原料。 天牛幼虫马氏管的石灰质排入中肠，经 口吐出，用作筑隧道的覆盖盖物。 （5）发光器官
61
（2）流动贮存——代谢贮存 短期内贮存的物质，并不一定是代谢废物。
4.脲
脲在哺乳动物体内是主要的氮素代谢物， 但昆虫体内脲所占比例很小。
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5. 其他氮素代谢物 在昆虫的尿中，还有黄嘌呤、次黄嘌呤、 喋啶、色氨酸盐生物、肌酸以及蛋白质和部分 氨基酸（负袋衣蛾）
（四）糖和脂类
很多昆虫的尿液中含有不同形式的糖，它 们来自消化道中过剩的食物，如蚜虫的蜜露。 尿中还含有脂肪酸和保幼激素等。
6来自百度文库
二 排泄系统的结构和功能
马氏管是由意大利昆虫解剖学家Malpighi 于1669年首先在家蚕体内发现。1892年Meckel以 Malpighi为管的名称以示纪念。1889年俄国柯伐 列夫斯基作了证实。 并不是所有昆虫都具有马氏管，弹尾目昆 虫、部分缨尾目以及蚜虫无马氏管，它们主要利 用下唇肾、消化道或脂肪体作为排泄器官。
排泄功能，数量多的，马氏管一般比较短而细；
段，两端之间为中段。
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5.马氏管的结构（外→内）
1）围膜 组成：一层含有很多微气管和交织成网的 气管端细胞组成； 功能：固联马氏管；有利于运动。 2）肌肉层 组成：由斜行横纹肌纤维组成。 功能：便于马氏管伸缩和扭动。
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昆虫的后肠或直肠的结构与功能的适应性主要表现在哪 些方面？
1. 表皮透性改变； 2. 存在主动运输机制。
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后肠与前肠相比较，表皮薄，对水的透性好。
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陆生昆虫面临失水的威胁，怎么补偿
丧失水分的途径
表皮 呼吸丧失水分 排泄丧失水分
获得水分的途径
饮水 表皮重吸收水分 利用代谢水（仓贮害虫）
3）管壁细胞 最基本的是主细胞，分泌原尿。 端段的主细胞，面向肠腔为顶膜，排列有 不很紧密的微绒毛，微绒毛末端充满线粒体， 当分泌作用增强时，线粒体进入微绒毛；分泌 作用减弱时，线粒体离开微绒毛。基膜内有内 褶形成的通道，成网络状，十分发达，内褶内 往往有线粒体，基膜外缘呈不连续状态。
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以吸收为主的基段，管壁细胞顶膜的微绒毛，
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吸血蝽的马氏管有微绒毛组成的刷状边。 A a=基膜，b=基膜内褶，c=内质网；f=固体颗粒；g=刷状边上的 微绒毛，有线粒体插入微绒毛内。 B 刷状边的放大。 19
第二种细胞是星细胞，主要与氯离子的分
泌有关；
第三种细胞是粘细胞，可以分泌粘多糖；
第四种细胞是薄膈细胞，位于隐肾结构
的部位。
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6.马氏管的功能
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隐肾复合体回吸水分时，血液的K+经薄膈细胞主 动进入隐肾管，薄膈细胞对水是不渗透的，因此在隐 肾管形成了高渗区，使得直肠周隙中的水分扩散进入 隐肾管。 直肠周隙有一种不被吸收的蛋白，使得周隙中的 渗透压保持一个较高水平，并形成前端的低压区到后 段的高压区。 溶液在周隙中的流动方向与马氏管中的相反。当 直肠管壁细胞将K+泵进直肠周隙时，水即由直肠前段 吸入周隙，使周隙液得到稀释。当液流离开隐肾管进 入马氏管基段时，其渗透压高于血淋巴，这时由钾泵 将过多的K+泵回血淋巴，水也随着K+进入血淋巴。 这样，尿液中的水分在进入直肠后，几乎都被吸 回血腔，使得从肛门排出的粪便和尿的含水量极度降 低。
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（二）原尿的形成
原尿
又称马氏管液，是血淋巴的过滤物，原尿
与血淋巴液等渗，但离子组成不同。 原尿中含有高浓度的钾离子或钠离子，氯 离子浓度与血淋巴相似，其他离子较少。 说明原尿来源于血淋巴，又与血淋巴液不 同。
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右图可看出： 马氏管液与血淋巴液等渗， 但离子构成不一样。 原尿含有高浓度的K+，K+通 过主动转运方式进入马氏管腔； 脯氨酸通过主动转运进入马氏管腔 血淋巴液是氨基酸的主要贮存库
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四 贮存排泄
（一）定义 虫体内的一些代谢产物常常被（从代谢库） 隔离限制在一种特定的组织内或一定部位，或 是以一种特定的理化状态存在。 （二）类型 （1）永久贮存：代谢废物在虫体内永久封存， 也称堆积排泄。 红蝽体内的尿酸沉积在上皮细胞中形成白 色的横带； 鳞翅目昆虫将含氮代谢物转变为喋啶，存 于体壁、眼、鳞片内，形成特定的颜色。
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新西兰罗吐鲁阿怀托摩萤火虫洞（Waitomo Caves
）
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（二）直肠的结构
直肠是排泄过程中对一些物质进行选择性
重吸收的第二个系统，其肠壁细胞高度特化，
可主动吸收和分泌。
昆虫的多数种类具有各种各样的直肠垫或
直肠乳突。
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1.美洲大蠊的直肠垫
主细胞的顶膜高度折叠，线粒体接近或位 于顶膜内褶和侧膜堆内。膜大量折叠形成通道， 可从直肠腔中吸收水和溶质，穿过基膜进入血 淋巴。 基细胞的结构简单，膜较薄，外侧是血腔。 基细胞顶膜与主细胞基膜的连接处形成众多的 梯状连接——线粒体复合体。 直肠垫的周缘是长而薄的连接细胞，顶端 与细胞层连接，为非渗透性。直肠垫以外的部 分的内膜是不通水的表皮层，水和溶质的吸收 只发生在折叠膜上。
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2.直肠乳突
双翅目的直肠有 4-5个手指样直肠乳 突，细胞为柱状，在 乳突中围成一个有瓣 的开口，中心孔道与 血淋巴相通。可从血 腔中吸收离子，从肠 腔吸收水分。
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蝇类的直肠乳突和直肠
昆虫的直肠乳突与水分和离子的重吸收有关。
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３．直肠的排泄功能
1) 可对水分和部分物质(离子、氨基酸) 进行选择性重吸收； 2) 酸化。
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（三）含氮代谢物和氮素平衡
昆虫排泄的含氮代谢物主要是尿酸，其次 还有脲、尿囊素、尿囊酸和氨。
1. 尿酸
尿酸是多数陆生昆虫的主要含氮代谢物。 尿酸占氮素废物的80-90%，尿酸中含H量为 2.38%。 尿酸作为陆生昆虫含氮代谢物的优点 尿酸分子中含氢原子的比例最少，另外尿 酸也难溶于水，在马氏管和后肠中通常形成结 晶，从而降低对水分的消耗，因此排出尿酸对 于面临失水压力的陆生昆虫讲是一种高效的适 应能力。
昆虫其他排泄器官及排泄类型；
昆虫的含氮代谢物及氮素平衡； 昆虫的水分和盐分的平衡调节；生活在不同 的环境下的昆虫水盐平衡的特点； 杀虫剂对排泄器官的影响。
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昆虫的排泄系统主要由马氏管和后肠组
成。 其主要功能是移除代谢废物，以调节体 内水分和无机盐的平衡，维持血液一定的渗透
压和化学成分，保证各内脏器官和组织进行正
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K+/Na+以及Cl-必须通过管壁细胞的基膜由
血淋巴进入细胞，然后才在细胞顶膜表面继
续分泌进入管腔。在基膜上存在K+-Na+-2Cl共运体，可将K+、Na+、Cl-一起运进细胞，使
阳离子从血淋巴穿过基膜进入细胞和跨越顶
膜分泌进管腔为马氏管细胞和血淋巴之间提 供平衡和稳态条件。
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（三）原尿到尿的改性过程
第六章 昆虫排泄生理
Malpighian tubules
1
目的要求
了解昆虫排泄器官的种类；
掌握昆虫主要排泄器官的结构及排泄机能；
昆虫其他排泄器官及排泄类型；
昆虫的含氮代谢物及氮素平衡；
昆虫的水分和盐分的平衡调节；生活在不同 的环境下的昆虫水盐平衡的特点。
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讲授内容
昆虫主要排泄器官的结构及机能；
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4.马氏管的数目
１）数目 原始的马氏管可能是６根，现代昆虫中变 异很大，多以偶数出现。 介壳虫２根 半翅目４根 直翅目20-100根以上 毛翅目、长翅目、鳞翅目６根 鞘翅目4-6根 膜翅目蚊科６根 注意：蚜虫无马氏管
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马氏管虽然数目变异很大，但并不影响其 数量少的则马氏管比较长而粗。
原尿形成后，其中某些物质的重吸收称为 原尿的改性。这一过程发生在马氏管基段或后 肠中。 1.马氏管基段的重吸收作用 代表：吸血蝽 在一些昆虫中，重吸收作用发生在马氏 管的基段，重吸收的同时，管内形成尿酸沉淀， 除离子外有用的有机化合物也从原尿中得到回 收。如飞蝗的马氏管能主动重吸收葡萄糖。
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形成原尿 分泌泡沫和粘液
马氏管
分泌丝 分泌石灰质
发光器官
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（１）形成原尿是其主要功能；
（２）分泌泡沫和粘液
Structure and Function of the Malpighian Tubules, and Related Behaviors in Juvenile Cicadas: Evidence of Homology with Spittlebugs (Hemiptera: Cicadoidea & Cercopoidea) Author: Rakitov R.A.1 Source: Zoologischer Anzeiger,May 2002, vol. 241, no. 2, pp. 117-130(14)
一般比较粗短、稀疏，其中线粒体也较少，基
膜内褶较少，简单，线粒体少，呈非浓缩态。
微绒毛排列整齐的端段称为蜂窝边，微绒
毛排列稀疏的基段称为刷状边。
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② 管壁细胞的种类 管壁细胞有几种不同的类型 最主要的是主细胞(principal cell) ，它是 分泌原尿的细胞。 管壁细胞的内缘的微绒毛称为条纹边 端段的主细胞，条纹边排列不紧密，间 隔15~20nm，线粒体多，可以上下移动，基 膜内褶多，甚至可以伸达顶膜，对原尿的分 泌有利——刷状边。 基段的主细胞条纹边粗短、稀疏，线粒 体少，基膜内褶少，简单，主要以吸收为 主——蜂窝边。
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2.直肠的重吸收机制
直肠是离子、水分和 营养物质重吸收的主要部 位。 当离子从血淋巴主动 吸收进入直肠乳突的细胞 间隙后，会产生间隙高渗 区域，水和一些溶质即从 肠腔被动流入细胞间隙， 形成漏斗形通道。当达到 足够的液压时，通向肠腔 的瓣膜被冲开，驱动水流 进入血淋巴中。
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3.隐肾复合体对水的吸收机制
防止水分丧失的特殊途径
隐肾复合体
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（三）隐肾复合体
鳞翅目、鞘翅目和一些膜翅目叶蜂幼虫、
脉翅目的蚁狮幼虫的马氏管与直肠形成一个隐
肾复合体。 功能：直肠重吸收水分。 吸收大气水。
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三 尿的组分和产生
（一）尿的组分
马氏管-直肠系统排除的尿，主要组分有 下面几种： １）含氮、硫、磷的有机代谢物，其中以 氮素代谢物最多； ２）多余的水分和盐分； ３）代谢过程中形成的色素或体内无法处 理的物质。 排泄液的产生有超滤和主动转运（包括主 动分泌和重吸收）两个过程。
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不同昆虫排出的含氮代谢物类型， 含氮代谢物类型主要与昆虫的栖境有关。
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2.尿囊酸和尿囊素 尿囊酸 尿囊素 3.氨 游离氨在生物体内是有毒的，含H17.6%。 丽蝇幼虫NH3占氮素排泄物的90%左右。水生昆 虫NH3占氮素排泄物的70-90%。 H含量5.6% H含量3.8%
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（一）马氏管的结构和功能
1.马氏管
马氏管是着生于中后肠交界处、基段与后 肠相通的、端段游离或插入直肠的细长盲管。
2.马氏管的起源
起源于内胚层。
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3.马氏管的类型
直翅目型：端段游离，端段和基段的内容物 相似，为清水状； 鞘翅目型：端段插入直肠，端段和基段的内 容物相似，为清水状； 鳞翅目型：端段插入直肠，基段内容物是尿 酸盐结晶； 半翅目型：端段游离，端段和基段内容物不 相似，基段的内容物为尿酸盐结晶。
常的生理活动。
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一、概述
1.昆虫的主要排泄器官
马氏管——后肠系统
2.其他排泄器官
体壁及其特殊结构（蚊幼虫的肛乳突、 鳃、表 皮腺体）。
气管系统：排出二氧化碳
脂肪体
消化道等
下唇肾
围心细胞、绛色细胞、含菌体。 大囊泡体 ：蜚蠊
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3.昆虫的排泄物
气体：主要是二氧化碳，少量的NH3。 液体：H2O 固体：胆素和无机盐结晶，主要有尿酸、 尿囊素、尿囊酸、尿素、氨等。
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阳离子的主动运输是原尿形成的基础， 也是原尿液流形成的驱动力。
在主细胞的顶膜上存在质子泵，质子泵被 激活后，首先H+主动分泌进入管腔，然后胞内 的K+/Na+与管腔中的H+交换而进入管腔。Cl-跟 随K+的移动被动扩散进入管腔，从而降低电位 梯度，水携带溶质（尿盐、单糖、氨基酸、生 物碱以及植物次生物质）随离子通过细胞膜进 入管腔，从而降低渗透梯度。这样就形成了含 有代谢废物、毒物和某些有用物质的原尿。
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（３）分泌丝 草蛉幼虫在2龄以后，马氏管前端形态发 生变化，管内充满着粘稠的分泌液，化蛹前 自肛门拉出，形成圆形的白色小茧。 （４）分泌石灰质 竹节虫的马氏管内收集的石灰质可被血 液再吸收，用作形成卵壳的原料。 天牛幼虫马氏管的石灰质排入中肠，经 口吐出，用作筑隧道的覆盖盖物。 （5）发光器官
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（2）流动贮存——代谢贮存 短期内贮存的物质，并不一定是代谢废物。
4.脲
脲在哺乳动物体内是主要的氮素代谢物， 但昆虫体内脲所占比例很小。
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5. 其他氮素代谢物 在昆虫的尿中，还有黄嘌呤、次黄嘌呤、 喋啶、色氨酸盐生物、肌酸以及蛋白质和部分 氨基酸（负袋衣蛾）
（四）糖和脂类
很多昆虫的尿液中含有不同形式的糖，它 们来自消化道中过剩的食物，如蚜虫的蜜露。 尿中还含有脂肪酸和保幼激素等。
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二 排泄系统的结构和功能
马氏管是由意大利昆虫解剖学家Malpighi 于1669年首先在家蚕体内发现。1892年Meckel以 Malpighi为管的名称以示纪念。1889年俄国柯伐 列夫斯基作了证实。 并不是所有昆虫都具有马氏管，弹尾目昆 虫、部分缨尾目以及蚜虫无马氏管，它们主要利 用下唇肾、消化道或脂肪体作为排泄器官。