丛枝菌根在植被恢复中的应用研究进展

丛枝菌根在植被恢复中的应用研究进展袁维风1，徐德聪1,2（1.宿州学院化学与生命科学院，安徽宿州234000；2.安徽大学生命科学院，安徽合肥230039）摘要：丛枝菌根是绝大多数植物根系与土壤真菌形成的共生体，具有多种生态作用。

综述了丛枝菌根增强宿主植物的营养吸收和各种抗逆性能的作用，以及对基质改良和植物群落与生态系统稳定的作用，探讨了丛枝菌根在植被生态重建中的应用状况及存在问题。

关键词：丛枝菌根；植被恢复；应用；进展中图分类号：Q938.1文献标识码：A文章编号:1004-874X(2011)07-0161-03Functions and application of arbuscular mycorrhizain the plant restorationYUAN Wei-feng 1,XU De-cong 1,2(1.Department of Chemistry and Biology,Suzhou College,Suzhou 234000,China;2.College of Life Sciences,Anhui University,Hefei 230039,China )Abstract ：Mycorrhiza is a important mutualistic symbiosis between a fungus and plant host.Much research had been indicated that arbuscular mycorrhzal symbiosis has ecological functions.This article reviewed the effects of AM on improving the absorption nutrients and resistance of plants to environmental stress,and improving soil structure and sustaining plant community stability were also described.Arbuscular mycorrhizas had great potential for practical application in plant restoration of some waste lands.Meanwhile,problems of plant restoration were discussed as well.Key words ：arbuscular mycorrhiz;plant restoration;function收稿日期：2011-01-22基金项目：安徽省高校优秀青年人才基金（2010SQRL191）；宿州学院特色种植苗种生产工程技术研究中心基金（2010YKF27）作者简介：袁维风(1979-),女,硕士,讲师,E-mail:ywf_1119@163.com由于人类活动等干扰因素加剧了废弃地、荒漠地区的形成和扩大，导致一系列严重生态环境问题发生，如耕地破坏、水土流失、贫瘠化和盐碱化等，进而造成生态系统退化，生物多样性减少，农作物减产，甚至威胁人类及牲畜的生存健康。

植被重建是废弃地最彻底最适宜的生态治理方式，建立物种多样性与稳定群落是恢复生态系统的根本。

由于其生态环境恶劣脆弱，如贫瘠、重金属毒害等，在这种复合逆境下使植被自然定居非常困难。

因此绝大多数需要人工进行植被恢复，如何取得良好的植被重建的生态效应是合理持续治理的关键。

菌根是自然界中普遍存在的高等植物与土壤微生物共生的现象。

丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi ，AMF)是分布最广泛、最普遍的一类土壤微生物，能与90%以上的植物根系形成菌根(Arbuscular mycorrhizae ，AM)共生体，其菌丝在根皮层细胞内及细胞间延伸，形成丛枝状结构，故此而命名。

大量研究表明，侵染植物的丛枝菌根真菌能促进宿主对土壤中矿质元素P 、N 、K 等的吸收，增强宿主植物对干旱、高温、抗病、高盐和重金属等的抗性［1］，提高植物在逆境中的生存能力，在生态系统中扮演着重要的角色，对不良环境中植物恢复重建起着重要作用。

本文对国内外有关丛枝菌根对植被恢复的生态作用及应用研究进行概述，以期为丛枝菌根在生态重建中的应用提供参考。

1在植被恢复中的潜在作用1.1吸收矿质养分丛枝菌根真菌在根部周围形成菌丝网，这些菌丝伸展到根际土壤中，扩大了植物根的吸收表面积，增加植物对矿质营养的吸收，改善植物生长状况。

在玉米［2］、牡丹［3］等植物中接种AM 真菌后，植物相对叶绿素含量增高，光合作用增强，促进对碳素营养吸收，增加植物生物量。

重要的是接种AM 真菌可促进植物对氮和磷的吸收利用。

王倡宪等［4］在3种AM 真菌对黄瓜幼苗生长的影响研究中发现菌根均提高了根系从基质中吸收氮和磷的能力。

同时发现AM 真菌增加寄主植物地上部和根系中硝态氮还原酶的数量并能提高其活性，菌丝作用扩大了对土壤中氮素的吸收范围；另外，人们认为AM 真菌能够增加豆科植物的根瘤数量，提高固氮能力［5］。

丛枝菌根能显著增加植物体内的磷含量，促进植物生长发育，一定程度上可活化难溶性磷酸盐，促进磷的吸收［6-7］，在磷供应不足时，这种作用更明显，消除了植株的磷胁迫状况［8］。

研究认为由于AM 菌根菌丝能延伸到磷亏缺区以外，扩大吸收领域，增加了土壤磷的空间有效性，使原本在空间上对植物无效的养分变为有效养分［9］。

此外，丛枝菌根真菌在还改善了根际微环境，促进磷元素在植物体内运输［10］。

1.2提高植物抗逆性1.2.1抗旱在干旱条件下接种AM 真菌提高大豆、玉米、莴苣等植株的生物量，同时提高叶片相对含水量、光合速率、蒸腾速率，降低气孔阻力，使宿主植物更有效地利用水分，从而增强抗旱能力［11-12］。

有研究认为接种AM 真菌有助提高超氧化物歧化酶（SOD ）活性，降低丙二醛(MDA)含量和细胞质膜相对透性，减轻膜脂过氧化造成的伤害程度，增强植物的抗旱性［13］。

接种AM 真菌可通过多种途广东农业科学2011年第7期161径改善宿主植物的水分代谢，提高植物的抗旱能力［16］，这可能与其增强养分吸收、气孔调节［4-5］、分泌糖蛋白［15］、酶及激素［14］等有关。

1.2.2抗盐盐渍化是自然生态系统中广泛存在的一种逆境胁迫，全球盐渍化土地约占耕地总面积的10%。

在玉米［17］、香蕉幼苗［18］、黄瓜及番茄［19］等植物上接种丛枝菌根真菌能提高耐盐胁迫的能力，说明接种特殊菌根真菌有助于植物克服土壤的盐胁迫。

同时，发现在同等水平盐胁迫条件下，菌根植物比非菌根植物生物产量高，受到的盐伤害小。

盐胁迫条件下，AMF对植物的促进作用被认为是生理生化等多方面影响的结果，可通过AM增强植株的水分吸收，缓解生理性干旱，改变植物体内的离子平衡，减轻质膜和酶的受损程度。

在改善植物营养、体内激素水平变化、增强植物根系活力等方面也起到间接耐盐作用［20］。

1.2.3抗重金属毒害目前人们逐渐注重菌根真菌对过量重金属的耐受性以及菌根植物对重金属污染的生物修复等研究。

研究表明，在重金属污染条件下，丛枝菌根能通过菌丝对金属的螯合、固持钝化作用，留于菌根中，减少重金属由根系向地上部的运输，使地上部的重金属含量有所降低，从而减轻植物重金属毒害［21-22］。

研究表明,AMF 通过分泌物改变根际环境［24］，影响重金属的移动性和生物有效性。

也有研究发现，AM真菌同时提高植物的生物量和体内重金属浓度［25］。

可见在不同试验条件下，对于不同金属元素，不同AM真菌对植物表现出的保护效应可能存在差异［26］。

另外，重金属污染对丛枝菌根真菌繁殖、群落等有一定影响，如污染程度、土壤pH值及土壤利用情况都影响AMF产孢，随重金属污染程度的增加而递减［27］。

1.2.4抗病研究表明，AM能够提高宿主植物对土传性病、虫害的抗性，能降低由疫霉菌属、丝囊霉属，腐霉属、丝核菌属和病原线虫等对植物所造成的危害程度或提高宿主植物的耐性［1，23，28］。

其抗病机理被认为与丛枝菌根增强植物体内营养吸收，促进植株健壮有关，还有与根系形态的改变、根际微生物区系的改变、植物防御机制激活等相关［23］。

2对基质改良的作用许多废弃地缺乏有机质及营养元素，极端贫瘠，重金属毒害严重，这是限制复垦土壤植物不能正常生长的关键因素。

因此，恢复植被的首要前提是改善基质的结构及提高土壤肥力。

研究表明，丛枝菌根真菌对土壤养分肥力及结构等具有一定的作用［1］。

Frost等［29］在矿区严重扰动土壤中的山艾树上接种丛枝菌根真菌和土著内生真菌，发现土壤条件已恢复到扰动前水平，土壤结构得到明显改善。

毕银丽等［30］在煤矿区废弃物上接种AM菌根，结果不仅可以促进植株的生长，而且可对基质进行改良，改善了煤矿区固体废弃地的肥力状况。

一般认为，丛枝菌根及根外菌丝可在土壤中形成庞大的菌丝网络，通过网织、缠绕等物理作用形成大团聚体，可直接促进土壤团聚体的形成［31］，并能分泌有机酸等酸性物质和多糖类物质，可促进土壤水稳态结构的形成［15］。

这些特点在土壤团聚体形成和稳定过程中起重要作用。

彭思利等［32］以小麦为宿主植物采用盆栽接种AM真菌，结果显著提高了土壤中有机质含量及球囊霉素相关土壤蛋白含量，土壤水稳性大团聚体数量也显著增加，表明菌丝密度是影响土壤水稳性大团聚体的直接因子，其次是有机质和球囊霉素相关土壤蛋白。

丛枝菌根真菌是大多数植物的根系和土壤密切联系的桥梁，菌根的形成不仅有利于土壤基质结构肥力的改善，而且引起植物根系生理代谢活动的变化，引起菌根根际微生物区系组成和数量的变化，改善微生态环境。

3丛枝菌根对群落恢复和生态系统稳定的作用通常植物群落的多样性越高，其生产力越大，群落及生态系统的稳定性也越强。

研究证明丛枝菌根对保持生态平衡、稳定和提高生态系统可持续生产力具有重要作用，是植物群落演替过程中的一个重要方面。

Cuenca等［33］将AM真菌应用于委内瑞拉南部的生态恢复中，使因修筑水电站而遭到毁坏的萨王那植被得到恢复。

石伟琦［37］对AM 真菌对内蒙古草原大针茅群落的影响进行了研究，发现AM真菌的存在会对群落内不同植物种的地上部生物量实现再分配，降低了优势种的垄断能力，使群落内物种的生物量和营养元素含量趋于均匀，有利于保护关键种，有利于植被恢复与重建。

在煤矸石山接种应用AM真菌，发现菌根在煤矸石土地复垦中具有较好的生态效果，提高植被成活率，促进植株生长发育，有利于维持该生态系统的稳定性［30］。

丛枝菌根对群落恢复和生态系统稳定的作用，其机理被普遍认为是由于生态系统中不同种或同种植物间的菌丝相互缠绕，形成密密麻麻的菌丝网或菌丝桥，这种结构可双向传递碳水化合物，进行物质和信息交流，具有重要的生态学作用［35］。