第二章、染色体的型态特征

而性细胞中的染色体则为体细胞中的一半，以n表示。
各物种的染色体数目往往差异很大，如动物中的线虫类马蛔虫、
蚂蚁（Formiea spp）和一种介壳虫的雄虫（Steatococus tuberculatus）均只有一对染色体（2n=2x=2），某些扁虫有两 对染色体（2n=2x=4）；而一种蝴蝶(Lysandra)的染色体数目则 为2n=2x=382。
2、新着丝粒（neocentromere）
3、无固定位置的着丝粒（nonlocalized centromere）：
1、有固定位置的着丝粒（Localized centromere）
在一条染色体上着丝粒具有永久性的固定区域，一般染色体 都有这种着丝粒。根据着丝粒在染色体上的位置，可以分 为： ①中部着丝粒 metacentric M m ②近中部着丝粒 submetacentric sm ③近端部着丝粒 subtelocentric st ④端部着丝粒 telocentric T t

一些物种核型的染色体在大小上基本相似，差异不大，如黑 麦（S.cereale L.）、普通小麦（Triticum aestivum L.cv.Xiaoyan 6）. 另一些物种核型的染色体在大小上相差很大，出现两种大小 明显不同的染色体，分别是大染色体和小染色体，如植物中 的丝兰属（Yucca）、龙舌兰属（Agave）、网球花属 （Haemanthus）和芦荟属（Aloe vera L.）。 动物中某些鸟类的染色体和爬行类中的蜥蜴等，都具有大、 小两种类型的染色体，这样的核型称为两型（bimodal）染 色体核型。


⑵染色体大小变异的普遍性,不同物种染色体的 大小不同，小的0.5um，大的可达30um，如：
橡
胶
2n=36
2.67 ～6.85 2.99 ～4.40 1.86～3.85 1.85～3.85 2.16～3.38
总长：82.88 总长：65.58 总长：27.69 总长：27.63 总长：23.93
NOR的基因结构模型
间 隔 区 间 不转录间隔区 隔 区
25S基因
18S基因
NOR是细胞中必不可少的结构，NOR区域的数目和大小 在不同的物种中是不同的，但是，任何一个细胞组中至少 要有一个NOR。
胡椒 Piper nmigrum 巴西橡胶 Hevea brasiliensis 木薯 Manihot esculenta Crantz
2n=40 2n=12 2n=16 2n=32 2n=32 2n=42 2n=18 2n=32
2n=48，52， 104，128 2n=36 2n=36
2n=46 2n=42 2n=60 2n=64 2n=54 2n=60 2n=38 2n=78
合所得来的杂种细胞的研究，以及物种分类和进化都具有重
要意义。 染色体最易被辨认和区别的时期是有丝分裂的中期，此 外，也有资料以减数分裂粗线期末阐述染色体的形态特征。
一、染色体数目
不同种类的动植物染色体数目是相对恒定的，这对维持生物的
稳定性有着重要的意义。
在动植物的体细胞中，染色体往往是成对存在的，以2n表示；
三、着丝粒（centromere） 着丝粒是染色体最显著的特征，光镜下可以 观察到这个区域染色淡或不着色，很易与染色深 的臂区分开，又因有丝分裂中期着丝粒部位表现 出染色体直径稍有收缩，故有初级缢痕之称。
着丝粒的类别：

根据着丝粒在染色体上的位置和分布可分为三类：
1、有固定位置的着丝粒（Localized centromere）
⑶影响染色体大小变异的因素：
①染色体大小变异与物种的亲源关系有关： 远→变异明显，科间> 属间> 种间> 种内 ②染色体大小变异与生长发育：（Schwanitz，1967），两个品 种的韭芽，健康株的比瘦弱者大。Bennett（1977）萌发一周 的蚕豆主根比生长三周的侧根细胞染色体要大，三周内的最 大，以后便逐渐变小，分析结果表明：这种变异并非DNA含 量不同，而是非组蛋白含量不同。 ③染色体大小变异与基因：一般而言，染色体大DNA含量多， 但与基因数量并不一定是正相关。因为，在各种植物中，组 成染色体的DNA绝大部分是重复序列DNA。 ④染色体大小变异与外界环境条件的关系： 低温小，化学诱导 等。
①多着丝粒（polycentromere）：指在一个染色体上可附着 许多纺锤丝，如：蛔虫，线虫的染色体。 ②全身性着色粒（holocentromere）：指染色体的每一点都 表现有着丝粒的活性，这种染色体，在中期的排列几乎与 赤道板相平行，X射线照射使染色体断裂，不管短片多少， 均能分向两极，在半翅目、同翅目昆虫，高等植物的地杨 梅属中都观察到。
植物界的被子植物中有一种菊科植物——雏菊（Haplopappus
gracillis）仅有两对染色体（2n=2x=4），而热带植物棕榈 (Trachycarpus fortunei (Hook.F.H.Wendl.))的染色体数目为 2n=596；
表 2-1 部分常见动植物染色体数目 物种名称 拟南芥 Arabidopsis thaliana 水稻 Oryza sativa 小麦 Triticum aestivum 玉米 Zea mays 高粱 Sorghum vulgare 染色体数目 物种名称 可可树 Theobroma cacao 小粒种咖啡Coffea arabica 香蕉 Musa nana Lour 荔枝 Litchi chinensis Sonn. 甘蔗 Saccharum officinarum L. 人 Homo sapiens 猕猴 Macaca mulatta 黄牛 Bos taurus 马 Equus caballus 绵羊 Ovis aries 山羊 Capra hircus 猪 Sus scrofa 鸡 Callus domesticus 鸽子 Columba livia 家蚕 Bombys mori 链孢霉 Neurospora crassa 青霉菌 Penicillium spp. 染色体数 目 2n=20 2n=44 2n=33 2n=28，30 2n=80
Baidu Nhomakorabea
2n=10 2n=24 2n=42
2n=20 2n=20
大豆 Glycine max 蚕豆 Vicia faba Linn. 洋葱 Allium cepa 椰子 Cocos nucifera 油棕 Elaeis guineensis 腰果 Anacardium occidentale 番木瓜 Carica papaya 槟榔 Areca catechu
除knob外，某些染色体的端粒也能起新着 丝粒作用，如：黑麦的新着丝粒的活性强度 和它在细胞中出现的频率是可变的，在同一 品种不同株间，同一株的花药间都存在明显 差异。（Rees，1955）
3、无固定位置的着丝粒(nonlocalized centromere)

指纺锤体附着在染色体上没有固定的位置，又可分为：
第二章、染色体的型态特征和结构
第一节、染色体的一般形态特征 第二节、染色体的化学组成 第三节、染色体的亚显微结构 第四节、原核生物染色体
第一节、染色体的一般形态特征
染色体是细胞核中最重要的组成部分，每个物种的染色体
都有特定的形态特征，了解染色体特征对于研究物种的倍性、 染色体数目和结构的变异，对于染色体来源的鉴定，细胞融
分散型着丝粒染色体在细胞分裂中期与后期的形态
a.一对染色体的一个成员断裂；b.两对染色体中期I平行 排列；c.后期I同源染色体以平行方式趋向两极
四、次缢痕、核仁组织区和随体
（一）次缢痕和核仁组织区（secondary constriction ，SC， nucleolus organizer region NOR） 次缢痕：除了主缢痕外，任何其他的缢痕都属于次缢痕。大 多数生物，次缢痕均为NOR所在的地方，也即SC与NOR有 对 应 的 关 系 ， 也 有 些 SC 并 不 是 NOR ， Schulz-Schaeffer 1961 年 曾 提 议 将 其 命 名 为 第 三 缢 痕 （ Tertiary constriction）。 NOR：核仁形成的地方，由DNA-RNA分子杂交技术表明， 核仁组织者区域是染色质DNA的分化区域——rDNA区，转 录生物为大分子rRNA（植物中18S、25SrRNA）
⑵新着丝粒（neocentromere）
是一种次级着丝粒（secondary centromere），它是细胞分 裂时除了正常的着丝粒外，在染色体上出现的具有类似着丝粒 功能的其他区域。新着丝粒出现时，纺锤丝不与原正常的着丝 粒结合，而与新着丝粒区结合，并且，染色体的末端提前定向 （precocious orientation）和偏向（preferenfial segregation） 分离。
2n=80 2n=56 n=7 n=4
二、染色体的大小：

染色体的大小，是染色体最明显的形态特征。
⑴ 测量方法：一般是测量有丝分裂中期的染色体长度，长度能 反映染色体大小的变化，一般说来，染色体的宽度大致相同， 差异不大，通常不作衡量染色体大小的指标。 ①绝对长度，um。
②相对长度，某染色体长度占总染色体组的长度的百分数。
爪哇香茅
木薯
2n=20
2n=36
2.66 ～4.54 总长：34.27
中粒种咖啡 2n=22 大粒种咖啡 2n=22 黄果西番莲 2n=18
①一般高等植物中单子叶植物的染色体比双子叶植物的大， 如单子叶植物中延龄草属最长的染色体达30um。
②绝大部分藻类的染色体都是极小的，一般变化在0.5— 15um，苔藓具小或中等大小染色体。 ③蕨类的染色体间变异小，一般在3.0~7.5um。 ④裸子植物具有大或中等大小染色体，10~30um。 ⑤被子植物变异最大，染色体长度变异于0.8~30um。 ⑥同一物种内的不同组织、不同发育期，染色体长度不同， 如：果蝇唾腺染色体比其它体细胞大。
玉米异常形态的10号染色体（不同于正常10号染色体，在 末端附着一段较大的异常染色质染色纽），其长臂有一个较大 的knob，减数分裂时，该knob表现出新染色着丝粒行为，纺锤 丝与染色纽结合，并使染色体提前定向而很快地移向极区，同 时，其它染色体上有的染色组也受到影响，出现提前定向和偏 向分离。
(见后图2-6 )
图 2-5 玉米中异常染色体10的新着丝粒活性引起的优先分离 在胚囊母细胞的减数分裂中，新 着丝粒通过它所在的染色单体向AⅠ极的顶端运动，从而影响了定向（基因）。（1）当没有 发生交换时，1条染色体携带新着丝粒，另一条不带，优先分离可忽略不记； B. 出现交换时， 2条染色体都有1条具新着丝粒染色单体和1条正常的染色单体。具新着丝粒染色单体移到后 期Ⅰ极的端部，并在后期Ⅱ时被优先包括到端部的（有功能）四分体细胞中（引自Schulz， 1980）
③总长度和长度变异范围。 总长度是指：整个染色体组的染色体总长度。
长度变异范围是指：测量过程中的最短染色体和最长染色体 的长度。
按Lina—De—Faria（1980）根据整个生物界 染色体长度的变异，将染色体大小分为四种 : ①长度在12~60um 大染色体 ②长度在4~12um 中等大小染色体 ③长度在1~4um 小染色体 ④长度 < 1um 极小染色体

玉米异10号染色体引起新生着丝粒区，在后期Ⅰ发生染色体端部提 前移向两极的现象 （引自 Rhoades，1942）
染色体片段如果有染色纽而没有着丝粒时， 并没有新着丝粒的活性，染色体上一个局部化的 着丝粒可能是异常染色体或其它染色体的染色体 结产生新着丝粒功能所必需的。 新着丝粒的活动可以影响子代基因比例： 主要是大孢子子母细胞减数分裂产生4个直线 排列的大孢子只有最里的一个发育成胚。
臂比值（r）=长/短 1.0 M 1.0~~1.7 m 1.7~~3.0 sm 3.0~~7.0 st 7.0~~ ∞ t ∞ T

正中部着丝粒 中部着丝粒区 近中部着丝粒区 近端部着丝粒区 端部着丝粒区 端部着丝粒
一般情况下，着丝粒都是随着染色体的分裂 而进行纵向分裂，但偶尔也可以发生横向分裂， 形成端着丝粒或等臂染色体。