生态学基础课件——第三章种群生态学
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生态学-第三章 种群生态学(2)
每 株 植 物 平 均 干 重 （ ）
植物密度（株/m2）
Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants
g
（2） 性别生态学
• 内容：性别关系类型、动态及环境因
素对性别的影响。
species of North American warblers. Each of these insect-eating species searches for food in different regions of spruce trees.
莺
竞争的类型和特征
• 种间竞争的类型
– 利用性竞争：通过损耗资源； – 干扰性竞争：竞争个体间直接相互作用。
第三章 种群生态学
（2） 3.3 种群内、外的相互作用
3.3 种群内、外的相互作用
3.3.1 概述 3.3.2 种内关系 3.3.3 种间关系
3.3.1 概述
种内关系：生物种群内部的个体间的相互作用； 种间关系：生活于同一生境中的物种间的相互作用； 种内、种间相互作用的种类：
（1）竞争 （2）捕食、自相残杀 （3）互利共生 （4）寄生
• K1<K2/β，K1/α>K2：
稳定的平衡点，两种共存
• K1>K2/β，K1/α<K2：
不稳定的平衡点，两种均可能获胜
生态位理论
• 生态位 (niche)
指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色；在 自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其在 相关种群之间的功能关系(n-维生态位)。
生物生长发育的不同时期生态位不同。
第三章 种群生态学
• 确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择 和理论抽样数的确定）
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
种群生态学2010(三)
混交制
无论雌雄都可以与一个或更多的异性交 配，而不形成相对固定的婚配关系。
2.栖息地和食物对婚配制度的影响
决定动பைடு நூலகம்婚配制度的主要生态因素可能是资源 的分布，而资源主要是指食物和营巢地在空 间和时间上的分布情况。 食物、巢址和配偶均匀分布的条件下一般形成 一夫一妻制 斑块性的资源分布多形成多配制
7.1.3 领域性和社会等级
生殖成效 最大化
7.1.2.3 性选择
两条途径 性内选择 通过打斗 性间选择 硕大的尾羽、头羽
让步赛理论（handicap theory）
拥有质量好的大尾（或其他奢侈的特征），表 明拥有者具有好的基因，而弱的个体不可能 忍受这种能量消耗，也加大了奢侈特征者被 捕食的敏感性。
Fisher氏私奔模型
（四）结果与评价 种内竞争和种间竞争
1 .K1>K2/ β K2<K1/ α 1/K1< β/K2 1/K2 > α/K1 2. 1/K1> β/K2 1/K2 < α/K1 3. 1/K1> β/K2 1/K2 > α/K1 4. 1/K1< β/K2 1/K2 < α/K1
7.2.1.4 生态位理论
dN1 /dt = r1N1(1-N1/K1- αN2/K1) dN2 /dt = r2N2(1-N2/K2- βN1/K2)
（二）模型的行为
竞争的结局： 物种甲被挤掉，物种乙取胜而生存下来 物种乙被挤掉，物种甲取胜而生存下来 物种甲和物种乙取的共存的局面
竞争的四种结局
• 1/K1和1/K2，可以看作为物种甲和物种乙种内竞争的指标 • β/K2可以看作是物种甲对物种乙的种间竞争强度指标； • α/K1可以看作是物种乙对物种甲的种间竞争强度指标；
东北师范大学《生态学》课件 第三章：种群生态学(上)
（6）对逻辑斯谛增长模型的评价
1)野外种群适合逻辑斯谛增长的并不多见，某些种群只在短 期内表现出该规律，它们通常是生活史比较单纯的种类。
2）自然种群经常处于变动之中，稳定于K值不变的情况缺 乏充分的证据。
3）J型、S型种群增长只能代表两种典型情况，实际增长的 变型可能很多。
4）没有时滞的假定对于多数自然种群而言很难符合。 5）逻辑斯谛增长模型（包括指数增长模型）提供了种群增
（2）逻辑斯谛增长的数学模型
（5）
···············
（3）逻辑斯谛方程的生物学意义
1）如果N 0，（1－N/K） 1，几乎全
部K空间未被利用，潜在的最大增长能
充分实现；
(4) J 型、S 型种群增长曲 线
种 群 数 dN/dt=rN 量
N
环境阻力 dN/dt=rN (1-N/K)
时间 t
3）每年生殖次数。
植物的性成熟速度、结实率、每次产种量、每年 生殖次数等差异也很大。
例：二度梅，箭竹
关于“二度梅”：
我国梅界权威、中国工程院院士、北京林业 大学教授陈俊愉评价说：“杨春海研究开发的 ‘二度梅’性状稳定，可以肯定是个一年开两季 花的梅花新种，近期将登录为国际名品，这是对 梅界的重大贡献。”
种群年龄结构有3种基本类型： 1）增长型 2）稳定型 3）衰退型
关于高等植物个体年龄的判定方法
• 如何确定植物个体的年龄是植物种群年龄结构研究的 关键或“瓶颈”。
• 查年轮或轮生枝的“轮数”（某些针叶树）； • 钻取木芯记数年轮; • 建立年龄与胸径、树高的回归模型; • 杨允菲提出了鉴别根茎禾草无性系种群年龄结构的准
第三章 种群生态学
第一节 种群的基本特征
《生态学基础知识》PPT课件
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18
三、种间关系
1．种间竞争
➢ 高斯假说——在一个稳定的环境中，由于竞争的结果， 完全的竞争者不能共存。在进化过程中，由于激烈的 竞争，可能向两个方向发展。一是一个物种完全排斥 另一物种；二是两个物种之间必须出现栖息地、食性、 活动时间或其它特征上的生态位分化。
➢ 生态位是指生物种在生物群落或生态系统中的地位和 作用。
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21
二、群落的结构
第二章 生态学基础知识
生态学是研究生物与其周围环境之
间相互关系及其机理的科学。环境 科学则是以人类为中心，把人类生 活与环境的相互影响作为一个整体 来研究的一门学科。因此，生态学 作为环境科学的基础理论，可以指 导人们研究人类生存、发展与环境 的相互关系。
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1
本章的主要内容
第一节 生物与环境 第二节 种群生态学 第三节 群落生态学 第四节 生态系统生态学 第五节 生态系统稳定性与生态平衡
I型——凸型存活曲线。表示种群在达到生理寿命之 前只有少数个体死亡，如人类和一些大型哺乳动物。
II型——对角线存活曲线。表示种群各年龄期的死 亡率基本相同，如鸟类、大多数爬行动物和一些小 型哺乳动物。
III型——凹型存活曲线。表示种群幼体的死亡率很 高，只有极少数个体能够活到生理寿命，如大多数 鱼类，两栖类、海洋无脊椎动物等。
0.014
0
0.014
2.0
0
-----
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死亡率 qx
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.000 -----
Lx
Tx
102
22ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
《生态学》第3章：种群生态之一
A. 判断动物濒危状况的一 个重要标志。 B. 经济鱼类的捕捞标志---捕捞种群年龄的低龄化和小型 化现象。
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
生态学 第三章 种群生态学3
2020/3/6
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系
2020/3/6
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀 和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄 生和互利共生
➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12 K2
K2/α21
·
K1 N1
2020/3/6
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2
N1超过环境容纳量而 停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
K2 K1/α12
K1
· K2/α21 N1
2020/3/6
不稳定共存
2020/3/6
性选择理论
Darwin的理论 ➢ 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所
使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比 同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过 两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。 Fisher的理论 ➢ 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 Trivers的理论 ➢ 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具 有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自 身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
两物种种群的平衡线
N2 K1/α12
dN1/dt<0
N2
dN2/dt<0
K2
dN1/dt=0
dN2/dt=0
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系
2020/3/6
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀 和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄 生和互利共生
➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12 K2
K2/α21
·
K1 N1
2020/3/6
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2
N1超过环境容纳量而 停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
K2 K1/α12
K1
· K2/α21 N1
2020/3/6
不稳定共存
2020/3/6
性选择理论
Darwin的理论 ➢ 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所
使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比 同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过 两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。 Fisher的理论 ➢ 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 Trivers的理论 ➢ 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具 有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自 身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
两物种种群的平衡线
N2 K1/α12
dN1/dt<0
N2
dN2/dt<0
K2
dN1/dt=0
dN2/dt=0
《生态学》第3章 种群及其基本特征
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图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
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种群的密度与分布 种群结构与性比 种群的空间格局
3.1.2.1 种群的密度与分布 • 数量统计 • 单体生物与构件生物
（1）数量统计
严格说来，密度（density）和数目（number）是有区别 的，在生态学中应用数量高、数量低、种群大小这些意 义时，有时虽然没有指明其面积或空间单位，但也必然 将之隐含在其中。否则没有空间单位的数量多少也就成 为无意义的了。
种群密度：反映数量多少的主要指标。(这是基本特征) 影响密度变化的初级种群参数
• 出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。 • 死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。 • 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。
由初级种群参数可以导出次级种群参数：
• 性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。 • 年龄分布(age distribution)：有两个层次，个体年龄和构件年龄。 • 增长率：以某一起始年为基准的增长比率。
如果说对于单体生物以个体数就能反映种群大小，那么对于构件生物就必 需进行两个层次的数量统计，即从合子产生的个体数（它与单体生物的个 体数相当）和组成每个个体的构件数。只有同时有这两个层次的数量及其 变化，才能掌握构件生物的种群动态。
不仅如此，构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。例
如草莓的叶排列呈莲座状，随着草莓生长，莲座数和莲座上的新叶数都有
理统计方法估算变差和显著性。 样方法的应用：
对动物：一般采用标志重捕法，即在调查区域内，捕获部分个体进行标 志后释放，经一定期限重新捕获。根据重捕取样的标志比例与样地总数 中的标志比例相等的假定，估计样地中被调查动物的总数。
对植物：样方法对植物更为有效。对植物，关键是确定样方面积的大小； 并且，样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代 表性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比： 及减少1/3的误差，就要增加9倍的取样数量。
间接数量指标
动物痕迹计数
• 足迹、粪便、脱落角或皮、鸣叫声、被啃食的植被、放弃的窝巢等
单位努力捕获量（鱼类种群、标本采集—干扰大，不准确）
• 每天每艘船的捕鱼量 • 每天每人的狩猎量
样方法
样方即取样（sampling)：即总体（population)中的某部分。 样方法：即根据总体中的样方来估算总体的方法。 样方的代表性：必须有代表性，要求通过随机取样保证，并采用数
绝对密度的常用调查方法
总数量调查法（人口统计、开阔地大型动物） 取样调查法
样方法 去除取样法
相对ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ度的常用调查方法
直接数量指标
动物计数：以单位时间内或单位距离内或二者结合的数量作 为衡量种群数量的多少的相对密度指标。
• 每小时见到的飞过迁徙鸟类数量 • 每公里见到的动物数量 • 每昼夜一百个鼠夹捕获动物的数量
枝的区别，每一果座上花数与果实数也有变化。许多天然植物都是无性繁
殖的，个体本身就是一个无性系的“种群”。由此可见，研究植物种群动
增长，具典型的两个水平的构件。乔木可能有若干个水平的构件：叶与其
腋芽，以及不同粗细的枝条系统。
对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数（由合子
发展起来的遗传单位）更为重要。一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖，
个体的大小相差悬殊，所以在生长上计算稻丛数量意义不大，而计算杆数
比之区分主茎更有实际意义。果树上的枝节还具有不同年龄，有叶枝与果
（2）单体生物与构件生物
单体生物(unitary organism)。个体保持基本一致的形 态结构；如动物：
大多数动物同种间具有相同的构件，均为一个受精卵发育而成。 其分布特征以个体表示即可；
构件生物(mudular organism)。一个合子发育成一套 构件；如植物：
构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛数 意义不大，而计算杆数更有实际意义。
重捕法
N :M n:m N M n
m
式中：M—标志数； n—重捕个体数； m—重捕中标记数； N—样地上个体总数。
样方面积的大小由群落性质决定，图3-1反映了样方效应给调查造 成的影响。
样方1：样方与植株大小接近，样方内可能只含有A或B或C； 样方2：物种AB在同一样方，而C被孤立（排除）的概率很高； 样方3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。
3.1.1.3 种群的基本特征
• 空间特征
• 种群具有一定的分布区域与分布形式。
• 数量特征
• 单位面积（或空间）的数量将随时间改变。
• 遗传特征
• 种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别 于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。
3.1.2 种群的统计特征
种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统 计指标，大体分为三类：
占据特定空间的同种有机体的集合群
• 种群由个体组成，但不等于个体的简单相加；
• 例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复 杂得多；
• 种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上
• 如某地某种生物种群；
• 一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群。
3.1.1.2 种群研究的意义
▪ 了解为什么物种数量不等及其变化的规律； ▪ 了解物种的种内种间存在着的复杂的生态关系； ▪ 为什么物种在地球上能不断发展与进化。
密度(density)：
• 种群大小的基本表示，一定是单位面积或容积的数目。 • 绝对密度：单位面积或空间的实际个体数。 • 相对密度：只表示数量的高低（如单位面积的老鼠洞）。
数目（number)
• 在种群的统计中，一定和区域（面积或容积）联系在一起。
统计方法
• 直接法：对每个个体计数，准确，但限于有限范围内的种群； • 样方法：以若干样方计算整体数目。
第三章 种群生态学
3.1 种群及其基本特征
•种群的概述 •种群的统计特征
3.1 .1 种群(population)概述
种群是生态学各层次中最重要的一个层次。 种群是群落结构与功能的最基本单位。 种群是物种适应的单位。
• 种群的概念 • 种群研究的意义 • 种群的基本特征
3.1.1.1 种群的概念
3.1.2.1 种群的密度与分布 • 数量统计 • 单体生物与构件生物
（1）数量统计
严格说来，密度（density）和数目（number）是有区别 的，在生态学中应用数量高、数量低、种群大小这些意 义时，有时虽然没有指明其面积或空间单位，但也必然 将之隐含在其中。否则没有空间单位的数量多少也就成 为无意义的了。
种群密度：反映数量多少的主要指标。(这是基本特征) 影响密度变化的初级种群参数
• 出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。 • 死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。 • 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。
由初级种群参数可以导出次级种群参数：
• 性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。 • 年龄分布(age distribution)：有两个层次，个体年龄和构件年龄。 • 增长率：以某一起始年为基准的增长比率。
如果说对于单体生物以个体数就能反映种群大小，那么对于构件生物就必 需进行两个层次的数量统计，即从合子产生的个体数（它与单体生物的个 体数相当）和组成每个个体的构件数。只有同时有这两个层次的数量及其 变化，才能掌握构件生物的种群动态。
不仅如此，构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。例
如草莓的叶排列呈莲座状，随着草莓生长，莲座数和莲座上的新叶数都有
理统计方法估算变差和显著性。 样方法的应用：
对动物：一般采用标志重捕法，即在调查区域内，捕获部分个体进行标 志后释放，经一定期限重新捕获。根据重捕取样的标志比例与样地总数 中的标志比例相等的假定，估计样地中被调查动物的总数。
对植物：样方法对植物更为有效。对植物，关键是确定样方面积的大小； 并且，样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代 表性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比： 及减少1/3的误差，就要增加9倍的取样数量。
间接数量指标
动物痕迹计数
• 足迹、粪便、脱落角或皮、鸣叫声、被啃食的植被、放弃的窝巢等
单位努力捕获量（鱼类种群、标本采集—干扰大，不准确）
• 每天每艘船的捕鱼量 • 每天每人的狩猎量
样方法
样方即取样（sampling)：即总体（population)中的某部分。 样方法：即根据总体中的样方来估算总体的方法。 样方的代表性：必须有代表性，要求通过随机取样保证，并采用数
绝对密度的常用调查方法
总数量调查法（人口统计、开阔地大型动物） 取样调查法
样方法 去除取样法
相对ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ度的常用调查方法
直接数量指标
动物计数：以单位时间内或单位距离内或二者结合的数量作 为衡量种群数量的多少的相对密度指标。
• 每小时见到的飞过迁徙鸟类数量 • 每公里见到的动物数量 • 每昼夜一百个鼠夹捕获动物的数量
枝的区别，每一果座上花数与果实数也有变化。许多天然植物都是无性繁
殖的，个体本身就是一个无性系的“种群”。由此可见，研究植物种群动
增长，具典型的两个水平的构件。乔木可能有若干个水平的构件：叶与其
腋芽，以及不同粗细的枝条系统。
对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数（由合子
发展起来的遗传单位）更为重要。一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖，
个体的大小相差悬殊，所以在生长上计算稻丛数量意义不大，而计算杆数
比之区分主茎更有实际意义。果树上的枝节还具有不同年龄，有叶枝与果
（2）单体生物与构件生物
单体生物(unitary organism)。个体保持基本一致的形 态结构；如动物：
大多数动物同种间具有相同的构件，均为一个受精卵发育而成。 其分布特征以个体表示即可；
构件生物(mudular organism)。一个合子发育成一套 构件；如植物：
构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛数 意义不大，而计算杆数更有实际意义。
重捕法
N :M n:m N M n
m
式中：M—标志数； n—重捕个体数； m—重捕中标记数； N—样地上个体总数。
样方面积的大小由群落性质决定，图3-1反映了样方效应给调查造 成的影响。
样方1：样方与植株大小接近，样方内可能只含有A或B或C； 样方2：物种AB在同一样方，而C被孤立（排除）的概率很高； 样方3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。
3.1.1.3 种群的基本特征
• 空间特征
• 种群具有一定的分布区域与分布形式。
• 数量特征
• 单位面积（或空间）的数量将随时间改变。
• 遗传特征
• 种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别 于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。
3.1.2 种群的统计特征
种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统 计指标，大体分为三类：
占据特定空间的同种有机体的集合群
• 种群由个体组成，但不等于个体的简单相加；
• 例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复 杂得多；
• 种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上
• 如某地某种生物种群；
• 一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群。
3.1.1.2 种群研究的意义
▪ 了解为什么物种数量不等及其变化的规律； ▪ 了解物种的种内种间存在着的复杂的生态关系； ▪ 为什么物种在地球上能不断发展与进化。
密度(density)：
• 种群大小的基本表示，一定是单位面积或容积的数目。 • 绝对密度：单位面积或空间的实际个体数。 • 相对密度：只表示数量的高低（如单位面积的老鼠洞）。
数目（number)
• 在种群的统计中，一定和区域（面积或容积）联系在一起。
统计方法
• 直接法：对每个个体计数，准确，但限于有限范围内的种群； • 样方法：以若干样方计算整体数目。
第三章 种群生态学
3.1 种群及其基本特征
•种群的概述 •种群的统计特征
3.1 .1 种群(population)概述
种群是生态学各层次中最重要的一个层次。 种群是群落结构与功能的最基本单位。 种群是物种适应的单位。
• 种群的概念 • 种群研究的意义 • 种群的基本特征
3.1.1.1 种群的概念