生态学基础课件——第三章种群生态学
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生态学-第三章 种群生态学(2)
每 株 植 物 平 均 干 重 （ ）
植物密度（株/m2）
Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants
g
（2） 性别生态学
• 内容：性别关系类型、动态及环境因
素对性别的影响。
species of North American warblers. Each of these insect-eating species searches for food in different regions of spruce trees.
莺
竞争的类型和特征
• 种间竞争的类型
– 利用性竞争：通过损耗资源； – 干扰性竞争：竞争个体间直接相互作用。
第三章 种群生态学
（2） 3.3 种群内、外的相互作用
3.3 种群内、外的相互作用
3.3.1 概述 3.3.2 种内关系 3.3.3 种间关系
3.3.1 概述
种内关系：生物种群内部的个体间的相互作用； 种间关系：生活于同一生境中的物种间的相互作用； 种内、种间相互作用的种类：
（1）竞争 （2）捕食、自相残杀 （3）互利共生 （4）寄生
• K1<K2/β，K1/α>K2：
稳定的平衡点，两种共存
• K1>K2/β，K1/α<K2：
不稳定的平衡点，两种均可能获胜
生态位理论
• 生态位 (niche)
指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色；在 自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其在 相关种群之间的功能关系(n-维生态位)。
生物生长发育的不同时期生态位不同。
第三章 种群生态学
• 确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择 和理论抽样数的确定）
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
种群生态学2010(三)
混交制
无论雌雄都可以与一个或更多的异性交 配，而不形成相对固定的婚配关系。
2.栖息地和食物对婚配制度的影响
决定动பைடு நூலகம்婚配制度的主要生态因素可能是资源 的分布，而资源主要是指食物和营巢地在空 间和时间上的分布情况。 食物、巢址和配偶均匀分布的条件下一般形成 一夫一妻制 斑块性的资源分布多形成多配制
7.1.3 领域性和社会等级
生殖成效 最大化
7.1.2.3 性选择
两条途径 性内选择 通过打斗 性间选择 硕大的尾羽、头羽
让步赛理论（handicap theory）
拥有质量好的大尾（或其他奢侈的特征），表 明拥有者具有好的基因，而弱的个体不可能 忍受这种能量消耗，也加大了奢侈特征者被 捕食的敏感性。
Fisher氏私奔模型
（四）结果与评价 种内竞争和种间竞争
1 .K1>K2/ β K2<K1/ α 1/K1< β/K2 1/K2 > α/K1 2. 1/K1> β/K2 1/K2 < α/K1 3. 1/K1> β/K2 1/K2 > α/K1 4. 1/K1< β/K2 1/K2 < α/K1
7.2.1.4 生态位理论
dN1 /dt = r1N1(1-N1/K1- αN2/K1) dN2 /dt = r2N2(1-N2/K2- βN1/K2)
（二）模型的行为
竞争的结局： 物种甲被挤掉，物种乙取胜而生存下来 物种乙被挤掉，物种甲取胜而生存下来 物种甲和物种乙取的共存的局面
竞争的四种结局
• 1/K1和1/K2，可以看作为物种甲和物种乙种内竞争的指标 • β/K2可以看作是物种甲对物种乙的种间竞争强度指标； • α/K1可以看作是物种乙对物种甲的种间竞争强度指标；
东北师范大学《生态学》课件 第三章：种群生态学(上)
（6）对逻辑斯谛增长模型的评价
1)野外种群适合逻辑斯谛增长的并不多见，某些种群只在短 期内表现出该规律，它们通常是生活史比较单纯的种类。
2）自然种群经常处于变动之中，稳定于K值不变的情况缺 乏充分的证据。
3）J型、S型种群增长只能代表两种典型情况，实际增长的 变型可能很多。
4）没有时滞的假定对于多数自然种群而言很难符合。 5）逻辑斯谛增长模型（包括指数增长模型）提供了种群增
（2）逻辑斯谛增长的数学模型
（5）
···············
（3）逻辑斯谛方程的生物学意义
1）如果N 0，（1－N/K） 1，几乎全
部K空间未被利用，潜在的最大增长能
充分实现；
(4) J 型、S 型种群增长曲 线
种 群 数 dN/dt=rN 量
N
环境阻力 dN/dt=rN (1-N/K)
时间 t
3）每年生殖次数。
植物的性成熟速度、结实率、每次产种量、每年 生殖次数等差异也很大。
例：二度梅，箭竹
关于“二度梅”：
我国梅界权威、中国工程院院士、北京林业 大学教授陈俊愉评价说：“杨春海研究开发的 ‘二度梅’性状稳定，可以肯定是个一年开两季 花的梅花新种，近期将登录为国际名品，这是对 梅界的重大贡献。”
种群年龄结构有3种基本类型： 1）增长型 2）稳定型 3）衰退型
关于高等植物个体年龄的判定方法
• 如何确定植物个体的年龄是植物种群年龄结构研究的 关键或“瓶颈”。
• 查年轮或轮生枝的“轮数”（某些针叶树）； • 钻取木芯记数年轮; • 建立年龄与胸径、树高的回归模型; • 杨允菲提出了鉴别根茎禾草无性系种群年龄结构的准
第三章 种群生态学
第一节 种群的基本特征
《生态学基础知识》PPT课件
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18
三、种间关系
1．种间竞争
➢ 高斯假说——在一个稳定的环境中，由于竞争的结果， 完全的竞争者不能共存。在进化过程中，由于激烈的 竞争，可能向两个方向发展。一是一个物种完全排斥 另一物种；二是两个物种之间必须出现栖息地、食性、 活动时间或其它特征上的生态位分化。
➢ 生态位是指生物种在生物群落或生态系统中的地位和 作用。
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21
二、群落的结构
第二章 生态学基础知识
生态学是研究生物与其周围环境之
间相互关系及其机理的科学。环境 科学则是以人类为中心，把人类生 活与环境的相互影响作为一个整体 来研究的一门学科。因此，生态学 作为环境科学的基础理论，可以指 导人们研究人类生存、发展与环境 的相互关系。
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1
本章的主要内容
第一节 生物与环境 第二节 种群生态学 第三节 群落生态学 第四节 生态系统生态学 第五节 生态系统稳定性与生态平衡
I型——凸型存活曲线。表示种群在达到生理寿命之 前只有少数个体死亡，如人类和一些大型哺乳动物。
II型——对角线存活曲线。表示种群各年龄期的死 亡率基本相同，如鸟类、大多数爬行动物和一些小 型哺乳动物。
III型——凹型存活曲线。表示种群幼体的死亡率很 高，只有极少数个体能够活到生理寿命，如大多数 鱼类，两栖类、海洋无脊椎动物等。
0.014
0
0.014
2.0
0
-----
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死亡率 qx
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.000 -----
Lx
Tx
102
22ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
《生态学》第3章：种群生态之一
A. 判断动物濒危状况的一 个重要标志。 B. 经济鱼类的捕捞标志---捕捞种群年龄的低龄化和小型 化现象。
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
生态学 第三章 种群生态学3
2020/3/6
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系
2020/3/6
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀 和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄 生和互利共生
➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12 K2
K2/α21
·
K1 N1
2020/3/6
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2
N1超过环境容纳量而 停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
K2 K1/α12
K1
· K2/α21 N1
2020/3/6
不稳定共存
2020/3/6
性选择理论
Darwin的理论 ➢ 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所
使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比 同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过 两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。 Fisher的理论 ➢ 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 Trivers的理论 ➢ 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具 有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自 身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
两物种种群的平衡线
N2 K1/α12
dN1/dt<0
N2
dN2/dt<0
K2
dN1/dt=0
dN2/dt=0
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系
2020/3/6
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀 和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄 生和互利共生
➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12 K2
K2/α21
·
K1 N1
2020/3/6
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2
N1超过环境容纳量而 停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
K2 K1/α12
K1
· K2/α21 N1
2020/3/6
不稳定共存
2020/3/6
性选择理论
Darwin的理论 ➢ 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所
使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比 同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过 两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。 Fisher的理论 ➢ 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 Trivers的理论 ➢ 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具 有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自 身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
两物种种群的平衡线
N2 K1/α12
dN1/dt<0
N2
dN2/dt<0
K2
dN1/dt=0
dN2/dt=0
《生态学》第3章 种群及其基本特征
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图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
第三篇种群生态学
（3）死亡率
• 死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数 与种群个体总数的比值。
• 最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在 最适环境条件下所表现出的死亡率，种群 中的个体都是由于老年而死亡--生理寿命。
• 实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群 在特定环境条件下所表现出的死亡率，即 种群在特定环境条件下的平均寿命。
dN / dt = rN（1－N / K） 其中 N：种群密度
t：时间 r：瞬时增长率 K：环境容纳量。
3．模型说明
• 模型是在指数式增长模型上，增加一个描 述种群增长率随密度上升而降低的修正项 （1－N/K）。
• 其生物学含义是“剩余空间”，即种群可 利用但尚未利用的空间。可理解为种群中 的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中 有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供 种群继续增长的剩余空间则只有（1－ N/K）。
• 钟形锥体 表示种群中幼年个体与中老年个体数 量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等， 种群数量稳定，为稳定型种群。
• 壶形锥体 表示种群中幼体所占的比例较小，而 老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，
种群数量趋于下降，为下降型种群。--导致什么 问题？
-----作用：预测未来种群动态
• 植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异 龄级。
种群的数量特征主要是指种群密 度以及影响种群密度的4个基本参数， 即出生率、死亡率、迁入率和迁出率， 其次种群的年龄结构、性比对种群数 量具有重要影响。
（1） 种群密度
种群密度即单位面积（或空间）内种群的 个体数目，通常以符号N来表示。
（2） 出生率
• 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体 总数的比值。
• 2．数学模型
Nt+1 =λNt 或
环境生态学ppt
the study of the structure and function of nature (Odum, 1963)
the scientific study of the interactions that determine the distribution and abundance of organisms (Krebs, 1994)
生态学（Ecology）定义
科学的自然史-英国生态学家-埃尔顿(Charles Elton, 1927) 生态学是研究生物的形态、生理和行为上的适应性的科学—
前苏联-克什卡洛夫（Кашкаров ，1945） 生态学是研究有机体的分布和多度的科学—澳大利亚-安德
列沃斯（Andrewartha, 1954） 生态学是研究决定有机体的分布与多度的相互作用的科学-
传统的生态学要在有机体（Organism）、 种群（Population）、群落（Community） 和生态系统（Ecosystem）水平上探索生命 系统的奥秘。因此，生态学是以生物个体、 种群、群落和生态系统甚至是生物圈 （Biosphere）作为它的研究对象。
生态学的层次
分细组器个种群生生 子胞织官体群落态物
生态学的发展史
生态学的萌芽时期（公元16世纪以前） 生态学的建立时期（公元17世纪至19世纪） 生态学的巩固时期（20世纪初至20世纪50年代） 现代生态学时期（20世纪60年代至今）
生态学的萌芽时期
以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴 素的整体观为特点。
生态学的建立时期
欧洲文艺复兴时期开始，欧洲科学探索活动再度 兴起，崇尚科学调查与科学实验。一些生态学的 理论开始形成。生态学达到一呼即出的境地。 1866年Heackel 提出Ecology一词，并首次明确 生态学的定义。
the scientific study of the interactions that determine the distribution and abundance of organisms (Krebs, 1994)
生态学（Ecology）定义
科学的自然史-英国生态学家-埃尔顿(Charles Elton, 1927) 生态学是研究生物的形态、生理和行为上的适应性的科学—
前苏联-克什卡洛夫（Кашкаров ，1945） 生态学是研究有机体的分布和多度的科学—澳大利亚-安德
列沃斯（Andrewartha, 1954） 生态学是研究决定有机体的分布与多度的相互作用的科学-
传统的生态学要在有机体（Organism）、 种群（Population）、群落（Community） 和生态系统（Ecosystem）水平上探索生命 系统的奥秘。因此，生态学是以生物个体、 种群、群落和生态系统甚至是生物圈 （Biosphere）作为它的研究对象。
生态学的层次
分细组器个种群生生 子胞织官体群落态物
生态学的发展史
生态学的萌芽时期（公元16世纪以前） 生态学的建立时期（公元17世纪至19世纪） 生态学的巩固时期（20世纪初至20世纪50年代） 现代生态学时期（20世纪60年代至今）
生态学的萌芽时期
以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴 素的整体观为特点。
生态学的建立时期
欧洲文艺复兴时期开始，欧洲科学探索活动再度 兴起，崇尚科学调查与科学实验。一些生态学的 理论开始形成。生态学达到一呼即出的境地。 1866年Heackel 提出Ecology一词，并首次明确 生态学的定义。
第3.3章 种群生态学(种内种间关系)
生态位小结
• 同一稳定的群落中，占据了相同生态位的两个物种，其中一个
种终究将被消灭（或被迫改变生态位）
• 同一稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这 些种类的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然 界形形色色的生物物种各就各位，达到有序的平衡 • 一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群有其一定 的生态位，在它们对群落的空间、时间、资源等的利用方面， 以及相互作用的类型，都趋向于互相补充，而不是直接竞争。 因此，由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用
生 物 数 量
生 B 物 数 A 量
时间
A B
时间
★竞争实力悬殊时
★竞争实力相当时
（大草履虫与双小核草履虫）（牛与羊）
1、高斯假说（竞争排斥原理）
• 苏联生态学家，Gause，1934 草履虫为实验对象 生态位相近（如：相同资源利 雌雄同体的单细胞动物 用方式）的两个物种不能在同 寿命时间为一昼夜左右 一地区长期共存。（高斯假说）
动物领域性特点
领域面积随领域占有者的体重而扩大。
领域面积受食物品质的影响，食肉性种类 的领域面积比同样体重的食草性种类大。 领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁 殖节律而变化。
领域行为的生态学意义
减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生
当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等
在繁殖季节，可以避免其他同种个体的干扰，有
集群的生态学意义
最适：35度
集群有利于改变小生境 集群有利于提高捕食效率 集群有利于提高学习效率 集群可以共同防御敌害 集群能够促进繁殖
狼群可分工合作
四、社会等级(social hierarchy)
基础生态学--第三章第四节 种群的进化与适应
(一)物种的形成
2.形成生殖隔离的因素 (1)合子前隔离( prezygotic mechanisms):发生在合子形成之 前,阻碍受精和形成合子。 ①栖息地隔离:两个种群虽分布于同一地理区域,但各有自己 的栖息地。 ②时间隔离:两个种群虽有共同的分布区,但性成熟时间 不同,如成熟于不同季节。
(一)物种的形成
(一)物种的形成 1.物种形成三个步骤
(1)地理隔离:通常是由于地理屏障形成的,将两个种群彼此 隔离开,阻碍了种群间个体交换而使基因交流受阻。
地理隔离（加拉帕格斯群岛地雀）
(一)物种的形成
1.物种形成三个步骤 (2)独立进化:两个地理上和生殖上隔离的种群各自独立地进化, 适应于各自的特殊环境。 (3)生殖隔离机制的建立:假如地理隔离屏障消失,两个种群的个 体可以再次相遇和接触,但由于建立了生殖隔离机制, 基因交流已成为不可能,因而成为两个种,物种形成过程完成。
2.形成生殖隔离的因素 (1)合子前隔离( prezygotic mechanisms):发生在合子形成之 前,阻碍受精和形成合子。 ③行为隔离:交配前的行为不同,使彼此不能相容和交配。 ④生殖器官隔离:动物的生殖器官不同,植物的花不同, 均可阻止两个种群间的交叉受精
(一)物种的形成
2.形成生殖隔离的因素 (2)合子后隔离: 发生在合子形成以后,虽然两性配子可以受精并形成合子,但 合子没有生活能力,或只能发育为不育的杂种.
(3)同域性物种形成( (sympatric speciation):在母种群分布区内部, 由于生态位的分离,逐渐建立若干子群,子群间由于逐渐建立的生殖 隔离,形成基因库的分离而形成新种。
（二）、物种的灭绝
当种群长久处于不利条件下,或在人类过度捕猎,或栖息地被 破坏的情况下,其种群数量会出现持久性下降,即种群衰落。 种群密度也有一个最低限度,种群密度过低时,使种群的异性 个体不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡。一些营群居生 活的生物，其群聚的程度有一个下限的要求，如果低于临界 下限，该生物就不能正常生活，甚至不能生存， 这就是最小种群原则。
生态学课件第三章 种群生态学
一、种群生活史概述
• 2、研究任务 • 研究生活史的相似性与相异性及其与特定 生境的关系。 • 比较不同生活史类群的生物学意义及其生 态学解释，而不是研究其绝对现象。
一、种群生活史概述
• • • • • 3、研究内容 3.1 个体大小（size） 3.2 生长与发育 3.3 繁殖 3.4 扩散
一、种群生活史概述
• 其中， • 式中∑为总和，x为样方中某种个体数，f为含x个体样方 的出现频率，N为样本总数。
四、种群调节
• 生态学家提出许多不同的假说来解释种群的动态 机制，概括为： • 1、气候学派 • 2、生物学派 • 3、食物因素 • 4、自动调节学说
气候学派
• 气候学派多以昆虫为研究对象 • 其观点为种群参数受天气条件强烈影响，强调种 群数量的变动，否定稳定性。 • 以色列学者博登海默认为昆虫的早期死亡率有 85~90%是由于天气条件不良而引起的
三、种群空间格局
• • • • 种群的内分布型分三类： ①均匀型（uniform） ②随机型（random） ③成群型（clumped）
三、种群空间格局
• • • • • 种群内分布型检验 检验指标是方差/平均数比率，即S2/m。 若 S2/m=0， 属均匀分布； 若 S2/m=1， 属随机分布； 若 S2/m>1(显著)，属成群分布。
• • • • • • • • 4、自然种群的数量变动 种群增长 季节消长 不规则波动 周期性波动 种群暴发 种群衰落 种群平衡
三、种群空间格局
• 种群空间格局（spatial pattern）： • 种群空间格局——是组成种群的个体在其 生活空间中的位置状态或布局，也称为内 分布型（internal distribution pattern）。
第三章 昆虫种群生态学
种群基数=（捕回成虫总量/捕回标记成虫量）*释放标记成虫量。
(2) 繁殖速率（R）
繁殖速率：是指一种昆虫种群在单位时源自内增长的 个体数量的最高理论倍数。它反映了种群个体数量 增加的能力。 繁殖率的大小取决于种群的生殖力，性比和一 年发生代数。可以用下式表示：
R=（e*f/(m+f)）N
其中：e为单雌平均生殖力(产卵量)，m为雄虫数， f为雌虫数，N为一年发生代数。
综上所述，昆虫种群的数量变动的基本模式可以概 括为： f
Nn N 0 [(e m f ) (1 d ) (1 M )]n
或 Nn=N0〔R×(1-d)×(1-M)〕n
第二节 昆虫种群的分布型
一、 种群分布型的概念 二、种群分布型的类型 三、种群空间分布型的测定方法
一、种群分布型的概念
概率通式
理论通式：NPr=N(e-mmr/r!) 式中：r为各抽样单位内昆虫数（一般从0，1，2，3， x）；m为 总体平均值，一般用样本平均值 来表示；N为样点总数（样本数），
所有频次的和；e为自然对数之底（2.718）.
根据：NPr/NP(r-1)=Ne-m×(mr/r!)/Ne-m×[m(r-1)/(r-1)!]=m/r 移项得：NPr=NP(r-1)×m/r 计算时往往用简化的递推公式各项展开依次为： NP0=Ne-m NP1=m/1NP0 NP2=m/2NP1
概率通式
NPr
Ne
m1 (1em2 ) m2
r 0
m1m2e
/r
i 0
r 1
i m2 / i!NP( r i1)
r 0
式中：m1= X 2/(S2-M), 相当于嵌纹分布的K值； m2=(S2- X)/ X 相当于嵌纹分布的P值。 令：A=m1*m2*e-m2 各项展开计算公式： NP0=Ne-m1(1-em2) NP1=A/1NP0 NP2=A/2[NP1+m2NP0] NP3=A/3[NP2+ m2NP1+ m22/2!NP0] NP4=A/4[NP3+ m2 NP2+ m22/2! NP1+ m23/3!NP0] NP5=A/5[NP4+ m2 NP3+ m22/2! NP2+ m23/3! NP1+ m24/4!NP0]
(2) 繁殖速率（R）
繁殖速率：是指一种昆虫种群在单位时源自内增长的 个体数量的最高理论倍数。它反映了种群个体数量 增加的能力。 繁殖率的大小取决于种群的生殖力，性比和一 年发生代数。可以用下式表示：
R=（e*f/(m+f)）N
其中：e为单雌平均生殖力(产卵量)，m为雄虫数， f为雌虫数，N为一年发生代数。
综上所述，昆虫种群的数量变动的基本模式可以概 括为： f
Nn N 0 [(e m f ) (1 d ) (1 M )]n
或 Nn=N0〔R×(1-d)×(1-M)〕n
第二节 昆虫种群的分布型
一、 种群分布型的概念 二、种群分布型的类型 三、种群空间分布型的测定方法
一、种群分布型的概念
概率通式
理论通式：NPr=N(e-mmr/r!) 式中：r为各抽样单位内昆虫数（一般从0，1，2，3， x）；m为 总体平均值，一般用样本平均值 来表示；N为样点总数（样本数），
所有频次的和；e为自然对数之底（2.718）.
根据：NPr/NP(r-1)=Ne-m×(mr/r!)/Ne-m×[m(r-1)/(r-1)!]=m/r 移项得：NPr=NP(r-1)×m/r 计算时往往用简化的递推公式各项展开依次为： NP0=Ne-m NP1=m/1NP0 NP2=m/2NP1
概率通式
NPr
Ne
m1 (1em2 ) m2
r 0
m1m2e
/r
i 0
r 1
i m2 / i!NP( r i1)
r 0
式中：m1= X 2/(S2-M), 相当于嵌纹分布的K值； m2=(S2- X)/ X 相当于嵌纹分布的P值。 令：A=m1*m2*e-m2 各项展开计算公式： NP0=Ne-m1(1-em2) NP1=A/1NP0 NP2=A/2[NP1+m2NP0] NP3=A/3[NP2+ m2NP1+ m22/2!NP0] NP4=A/4[NP3+ m2 NP2+ m22/2! NP1+ m23/3!NP0] NP5=A/5[NP4+ m2 NP3+ m22/2! NP2+ m23/3! NP1+ m24/4!NP0]
《种群生态学》课件
农业生态环境保护
利用种群生态学原理，研究农业生态环境 中的生物种群变化，提出农业生态环境保 护的策略和方法。
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目 录
• 种群生态学概述 • 种群数量与动态 • 种间关系与群落结构 • 环境因素对种群的影响 • 种群生态学的应用与实践
01
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种群生态学概述
种群的定义与特征
总结词
种群是生物进化的基本单位，具有遗 传连续性和进化上的独立性。
详细描述
种群是指一定时间内占据一定空间的 同种生物的所有个体。种群具有种内 关系和种间关系，是生物群落的基本 组成单位。
种群调节与控制
种群调节
种群调节是指种群数量变化的调节机制。种 群调节机制包括密度制约和非密度制约两种 类型，密度制约机制是指种群数量变化受自 身密度的制约，而非密度制约机制则是指受 环境因素影响较大。
种群控制
种群控制是指采取措施调节种群数量，以维 护生态平衡和保护生物多样性。种群控制的 方法包括生物控制、化学控制和物理控制等 。了解种群调节和控制机制有助于制定科学
种群增长与繁殖
种群增长
种群增长是指种群数量的增加过程。种群增 长受到多种因素的影响，如出生率、死亡率 、迁入率和迁出率等。了解种群增长规律有 助于预测种群数量变化趋势，为资源管理和 环境保护提供科学依据。
繁殖策略
繁殖策略是指生物在繁殖过程中所采取的行 为和生理特征。不同的生物具有不同的繁殖 策略，如单次繁殖、多次繁殖、延迟繁殖等 。了解繁殖策略有助于理解生物的生殖和生 存策略，为保护和利用生物资源提供指导。
合理的生态保护和管理措施。
03
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利用种群生态学原理，研究农业生态环境 中的生物种群变化，提出农业生态环境保 护的策略和方法。
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• 种群生态学概述 • 种群数量与动态 • 种间关系与群落结构 • 环境因素对种群的影响 • 种群生态学的应用与实践
01
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种群生态学概述
种群的定义与特征
总结词
种群是生物进化的基本单位，具有遗 传连续性和进化上的独立性。
详细描述
种群是指一定时间内占据一定空间的 同种生物的所有个体。种群具有种内 关系和种间关系，是生物群落的基本 组成单位。
种群调节与控制
种群调节
种群调节是指种群数量变化的调节机制。种 群调节机制包括密度制约和非密度制约两种 类型，密度制约机制是指种群数量变化受自 身密度的制约，而非密度制约机制则是指受 环境因素影响较大。
种群控制
种群控制是指采取措施调节种群数量，以维 护生态平衡和保护生物多样性。种群控制的 方法包括生物控制、化学控制和物理控制等 。了解种群调节和控制机制有助于制定科学
种群增长与繁殖
种群增长
种群增长是指种群数量的增加过程。种群增 长受到多种因素的影响，如出生率、死亡率 、迁入率和迁出率等。了解种群增长规律有 助于预测种群数量变化趋势，为资源管理和 环境保护提供科学依据。
繁殖策略
繁殖策略是指生物在繁殖过程中所采取的行 为和生理特征。不同的生物具有不同的繁殖 策略，如单次繁殖、多次繁殖、延迟繁殖等 。了解繁殖策略有助于理解生物的生殖和生 存策略，为保护和利用生物资源提供指导。
合理的生态保护和管理措施。
03
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生态学--第三章 种群生态学(2-3节)
• • • • 两性关系 亲子关系 群体关系 社会关系
亲缘利他 互惠利他 纯粹利他
• 利他行为 • 种群对综合环境适应能力的提高
第三节 种群间的相互关系
种间关系 • • • • • • 类型 竞争 捕食 食草 中性 共生 生活 • 合作 生活 • 附生 • 寄生和拟寄生 A B - - O O + + + + 特 点 彼此互相抑制 A种杀死或吃掉B种 彼此互不影响 彼此有利，分开后不能 彼此有利，分开能独立
4、逻辑斯谛增长
dN / dt=N (r - cN)
N→K, dN / dt=0, r - cN=0 , c= r/ K dN/dt = rN (1- N/K) = rN (K-N) / K (k - N) / k: 逻辑斯谛系数
N>k,种群下降; N=k,种群不增不减;N<k种群上
升
4、逻辑斯谛增长
二、 种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
• 非周期性波动：无规则
种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
• 周期性波动
种群数量的自然调节
• 种群数量的波动
③ 季节波动 ④ 种群爆发
种群数量的自然调节
1. 种群数量的波动
• ⑤ 生态入侵
牵牛(Ipomoea nil)
马樱丹（Lantana camara）
第二节 种群增长
第二节 种群增长
• • • • • 简单的模型 几何增长 指数增长 逻辑斯谛增长★ 种群的数量自然调节
1、简单的模型
• Nt+1 – Nt = B + I – D –
E
B: birth， B=bNt I: immigrant D: death, D=dNt E: emigrant
基础生态学-第三章第二节自然种群的数量变动
二、种群增长型
种群密度随时间而变化,并且存在着许多不同的变化类型,在生 物种群处于最佳状态时,出生率和死亡率则是影响种群密度的 内在原因。根据环境对种群的作用与否以及种群世代的重叠 状况,把种群增长划分为两种类型:指数型增长和S型增长。
二、种群增长型 指数增长模式
在没有限制的指数增长中，增长速
态平衡 。 种群生长限制因子、环境限制因子
增长率随着种群密度的增 加而按一定的比例下降
二、种群增长型
以大草履虫为例 的Ｓ型增长曲线
•环境负荷量：实际上，在一定的空间时间下，环境条件（包括资源、 食物、生活空间等）是有限的，它所能支持的种群最大数量也是有限的， 其极限值，即环境负荷量，用K表示。
度（G）与个体数量（N）成正比，
也就是说，个体数量越大，增长速 度越快。 指数增长模式只是一种理想的状态。 又称J型增长。
二、种群增长型 指数增长模式
又可分为 1.种群世代不重叠的增长模式 假定条件:A.增长是无界的;B.世代不相重叠;C.没有迁入和迁出; D.不具年龄结构,那么这种条件下的种群增长是不连续的。
一、种群的概念 （一）环境容量
所以,一定的环境可能支持的种群的大小也不是固定的,即K值也 会变化,尤其在现有的情况下,许多时候干预起决定作用,如草原过 牧会减少产草量和载畜量,而合理地管理草原却能增加K值。
一、种群的概念 （二）、内禀增长率（又称生物潜能或生殖潜能） 定义：是指在环境条件（如食物、生存空间、资源、其他竞争的生物 个体等）没有限制性影响时，由种群内在因素决定的、稳定的、最大 相对增殖速度。也称为瞬时增长率或生殖潜能。
三、自然种群的数量的变动类型
环境对一个物种的承受容量决定于这个物种对环境的需求和该物种 繁衍的各种决定因素。
第三章 种群生态学
第四节 种群的行为生态学
领域的分类 1. 交配、觅食和繁殖领域； 2. 交配和筑巢的领域； 3. 交配领域； 4. 筑巢领域； 5. 非繁殖领域。
第四节 种群的行为生态学
领域的特征 1. 排他性； 2. 伸缩性； 3. 替代性。
第四节 种群的行为生态学
领域的作用 1. 防止过度拥挤和食物不足，减少种内竞争； 2. 对一些种类具有调节种群数量的作用； 3. 领域行为是一种进化的力量。
第二节 种群的数量特征与动态变化
性比例是指种群中雄性与雌性个体数的比例。 性比例影响着种群的出生率，因此也是影响 种群数量变动的因素之一。
第二节 种群的数量特征与动态变化
四、种群的增长模型 （一）种群的内在增长率 自然增长率(rate of natural increase)，为实际 增长率，是指在单位时间内某一种群的增长百分 比。 内在增长率，也称内禀增长率或瞬时增长率 (instantanceous rate)，指在无限制的环境条件下， 种群的最大增长率。 周限增长率(finite rate of increase)
第三节 种群的空间分布和扩散
二、扩散(dispersal)与迁移(Migration) 扩散是指种群当中的个体、群体或其扩散 体进入或离开种群和种群栖息地的空间位置变 动或运动状况。 扩散的三种形式：迁出(emmigration)；迁 入(immigration)；迁移。 扩散的动力：被动传播、定向运动。 扩散的原因：与密度无关的因素、与密度 有关的因素。
第四节 种群的行为生态学
集群的生态学意义： 1. 有利于提高捕食效率； 2. 可以共同防御敌害； 3. 有利于改变小生境； 4. 有利于提高学习效率； 5. 能够促进繁殖。
第四节 种群的行为生态学
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种群的密度与分布 种群结构与性比 种群的空间格局
3.1.2.1 种群的密度与分布 • 数量统计 • 单体生物与构件生物
（1）数量统计
严格说来，密度（density）和数目（number）是有区别 的，在生态学中应用数量高、数量低、种群大小这些意 义时，有时虽然没有指明其面积或空间单位，但也必然 将之隐含在其中。否则没有空间单位的数量多少也就成 为无意义的了。
种群密度：反映数量多少的主要指标。(这是基本特征) 影响密度变化的初级种群参数
• 出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。 • 死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。 • 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。
由初级种群参数可以导出次级种群参数：
• 性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。 • 年龄分布(age distribution)：有两个层次，个体年龄和构件年龄。 • 增长率：以某一起始年为基准的增长比率。
如果说对于单体生物以个体数就能反映种群大小，那么对于构件生物就必 需进行两个层次的数量统计，即从合子产生的个体数（它与单体生物的个 体数相当）和组成每个个体的构件数。只有同时有这两个层次的数量及其 变化，才能掌握构件生物的种群动态。
不仅如此，构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。例
如草莓的叶排列呈莲座状，随着草莓生长，莲座数和莲座上的新叶数都有
理统计方法估算变差和显著性。 样方法的应用：
对动物：一般采用标志重捕法，即在调查区域内，捕获部分个体进行标 志后释放，经一定期限重新捕获。根据重捕取样的标志比例与样地总数 中的标志比例相等的假定，估计样地中被调查动物的总数。
对植物：样方法对植物更为有效。对植物，关键是确定样方面积的大小； 并且，样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代 表性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比： 及减少1/3的误差，就要增加9倍的取样数量。
间接数量指标
动物痕迹计数
• 足迹、粪便、脱落角或皮、鸣叫声、被啃食的植被、放弃的窝巢等
单位努力捕获量（鱼类种群、标本采集—干扰大，不准确）
• 每天每艘船的捕鱼量 • 每天每人的狩猎量
样方法
样方即取样（sampling)：即总体（population)中的某部分。 样方法：即根据总体中的样方来估算总体的方法。 样方的代表性：必须有代表性，要求通过随机取样保证，并采用数
绝对密度的常用调查方法
总数量调查法（人口统计、开阔地大型动物） 取样调查法
样方法 去除取样法
相对ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ度的常用调查方法
直接数量指标
动物计数：以单位时间内或单位距离内或二者结合的数量作 为衡量种群数量的多少的相对密度指标。
• 每小时见到的飞过迁徙鸟类数量 • 每公里见到的动物数量 • 每昼夜一百个鼠夹捕获动物的数量
枝的区别，每一果座上花数与果实数也有变化。许多天然植物都是无性繁
殖的，个体本身就是一个无性系的“种群”。由此可见，研究植物种群动
增长，具典型的两个水平的构件。乔木可能有若干个水平的构件：叶与其
腋芽，以及不同粗细的枝条系统。
对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数（由合子
发展起来的遗传单位）更为重要。一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖，
个体的大小相差悬殊，所以在生长上计算稻丛数量意义不大，而计算杆数
比之区分主茎更有实际意义。果树上的枝节还具有不同年龄，有叶枝与果
（2）单体生物与构件生物
单体生物(unitary organism)。个体保持基本一致的形 态结构；如动物：
大多数动物同种间具有相同的构件，均为一个受精卵发育而成。 其分布特征以个体表示即可；
构件生物(mudular organism)。一个合子发育成一套 构件；如植物：
构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛数 意义不大，而计算杆数更有实际意义。
重捕法
N :M n:m N M n
m
式中：M—标志数； n—重捕个体数； m—重捕中标记数； N—样地上个体总数。
样方面积的大小由群落性质决定，图3-1反映了样方效应给调查造 成的影响。
样方1：样方与植株大小接近，样方内可能只含有A或B或C； 样方2：物种AB在同一样方，而C被孤立（排除）的概率很高； 样方3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。
3.1.1.3 种群的基本特征
• 空间特征
• 种群具有一定的分布区域与分布形式。
• 数量特征
• 单位面积（或空间）的数量将随时间改变。
• 遗传特征
• 种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别 于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。
3.1.2 种群的统计特征
种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统 计指标，大体分为三类：
占据特定空间的同种有机体的集合群
• 种群由个体组成，但不等于个体的简单相加；
• 例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复 杂得多；
• 种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上
• 如某地某种生物种群；
• 一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群。
3.1.1.2 种群研究的意义
▪ 了解为什么物种数量不等及其变化的规律； ▪ 了解物种的种内种间存在着的复杂的生态关系； ▪ 为什么物种在地球上能不断发展与进化。
密度(density)：
• 种群大小的基本表示，一定是单位面积或容积的数目。 • 绝对密度：单位面积或空间的实际个体数。 • 相对密度：只表示数量的高低（如单位面积的老鼠洞）。
数目（number)
• 在种群的统计中，一定和区域（面积或容积）联系在一起。
统计方法
• 直接法：对每个个体计数，准确，但限于有限范围内的种群； • 样方法：以若干样方计算整体数目。
第三章 种群生态学
3.1 种群及其基本特征
•种群的概述 •种群的统计特征
3.1 .1 种群(population)概述
种群是生态学各层次中最重要的一个层次。 种群是群落结构与功能的最基本单位。 种群是物种适应的单位。
• 种群的概念 • 种群研究的意义 • 种群的基本特征
3.1.1.1 种群的概念
3.1.2.1 种群的密度与分布 • 数量统计 • 单体生物与构件生物
（1）数量统计
严格说来，密度（density）和数目（number）是有区别 的，在生态学中应用数量高、数量低、种群大小这些意 义时，有时虽然没有指明其面积或空间单位，但也必然 将之隐含在其中。否则没有空间单位的数量多少也就成 为无意义的了。
种群密度：反映数量多少的主要指标。(这是基本特征) 影响密度变化的初级种群参数
• 出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。 • 死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。 • 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。
由初级种群参数可以导出次级种群参数：
• 性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。 • 年龄分布(age distribution)：有两个层次，个体年龄和构件年龄。 • 增长率：以某一起始年为基准的增长比率。
如果说对于单体生物以个体数就能反映种群大小，那么对于构件生物就必 需进行两个层次的数量统计，即从合子产生的个体数（它与单体生物的个 体数相当）和组成每个个体的构件数。只有同时有这两个层次的数量及其 变化，才能掌握构件生物的种群动态。
不仅如此，构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。例
如草莓的叶排列呈莲座状，随着草莓生长，莲座数和莲座上的新叶数都有
理统计方法估算变差和显著性。 样方法的应用：
对动物：一般采用标志重捕法，即在调查区域内，捕获部分个体进行标 志后释放，经一定期限重新捕获。根据重捕取样的标志比例与样地总数 中的标志比例相等的假定，估计样地中被调查动物的总数。
对植物：样方法对植物更为有效。对植物，关键是确定样方面积的大小； 并且，样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代 表性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比： 及减少1/3的误差，就要增加9倍的取样数量。
间接数量指标
动物痕迹计数
• 足迹、粪便、脱落角或皮、鸣叫声、被啃食的植被、放弃的窝巢等
单位努力捕获量（鱼类种群、标本采集—干扰大，不准确）
• 每天每艘船的捕鱼量 • 每天每人的狩猎量
样方法
样方即取样（sampling)：即总体（population)中的某部分。 样方法：即根据总体中的样方来估算总体的方法。 样方的代表性：必须有代表性，要求通过随机取样保证，并采用数
绝对密度的常用调查方法
总数量调查法（人口统计、开阔地大型动物） 取样调查法
样方法 去除取样法
相对ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ度的常用调查方法
直接数量指标
动物计数：以单位时间内或单位距离内或二者结合的数量作 为衡量种群数量的多少的相对密度指标。
• 每小时见到的飞过迁徙鸟类数量 • 每公里见到的动物数量 • 每昼夜一百个鼠夹捕获动物的数量
枝的区别，每一果座上花数与果实数也有变化。许多天然植物都是无性繁
殖的，个体本身就是一个无性系的“种群”。由此可见，研究植物种群动
增长，具典型的两个水平的构件。乔木可能有若干个水平的构件：叶与其
腋芽，以及不同粗细的枝条系统。
对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数（由合子
发展起来的遗传单位）更为重要。一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖，
个体的大小相差悬殊，所以在生长上计算稻丛数量意义不大，而计算杆数
比之区分主茎更有实际意义。果树上的枝节还具有不同年龄，有叶枝与果
（2）单体生物与构件生物
单体生物(unitary organism)。个体保持基本一致的形 态结构；如动物：
大多数动物同种间具有相同的构件，均为一个受精卵发育而成。 其分布特征以个体表示即可；
构件生物(mudular organism)。一个合子发育成一套 构件；如植物：
构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛数 意义不大，而计算杆数更有实际意义。
重捕法
N :M n:m N M n
m
式中：M—标志数； n—重捕个体数； m—重捕中标记数； N—样地上个体总数。
样方面积的大小由群落性质决定，图3-1反映了样方效应给调查造 成的影响。
样方1：样方与植株大小接近，样方内可能只含有A或B或C； 样方2：物种AB在同一样方，而C被孤立（排除）的概率很高； 样方3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。
3.1.1.3 种群的基本特征
• 空间特征
• 种群具有一定的分布区域与分布形式。
• 数量特征
• 单位面积（或空间）的数量将随时间改变。
• 遗传特征
• 种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别 于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。
3.1.2 种群的统计特征
种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统 计指标，大体分为三类：
占据特定空间的同种有机体的集合群
• 种群由个体组成，但不等于个体的简单相加；
• 例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复 杂得多；
• 种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上
• 如某地某种生物种群；
• 一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群。
3.1.1.2 种群研究的意义
▪ 了解为什么物种数量不等及其变化的规律； ▪ 了解物种的种内种间存在着的复杂的生态关系； ▪ 为什么物种在地球上能不断发展与进化。
密度(density)：
• 种群大小的基本表示，一定是单位面积或容积的数目。 • 绝对密度：单位面积或空间的实际个体数。 • 相对密度：只表示数量的高低（如单位面积的老鼠洞）。
数目（number)
• 在种群的统计中，一定和区域（面积或容积）联系在一起。
统计方法
• 直接法：对每个个体计数，准确，但限于有限范围内的种群； • 样方法：以若干样方计算整体数目。
第三章 种群生态学
3.1 种群及其基本特征
•种群的概述 •种群的统计特征
3.1 .1 种群(population)概述
种群是生态学各层次中最重要的一个层次。 种群是群落结构与功能的最基本单位。 种群是物种适应的单位。
• 种群的概念 • 种群研究的意义 • 种群的基本特征
3.1.1.1 种群的概念