第三章_肉宰后的变化
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石河子大学 食品院畜产组
（2）僵直急速形成期
随着宰后时间的延长磷酸肌酸的能量耗尽， 肌肉ATP的来源主要依靠葡萄糖的无氧酵解，致 使ATP的水平下降，同时乳酸浓度增加，肌浆网 中的Ca2 离子被释放，从而快速引起肌肉的不 可逆性收缩，使肌肉的弹性逐渐消失，肌肉的僵 直进入急速形成期；
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解冻僵直 如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵
直，肌肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP作 为能量使肌肉收缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直（thaw rigor）。
此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩 激烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。这种现象称为解冻 僵直收缩。
钙离子 Z线 Z线蛋白变性而脆弱 外力作 用而断裂。 钙离子激活肌浆中钙激活中性蛋白酶(Calpain）
降解肌间线蛋白 Z线降解。
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成熟3天
成熟16天
Z线
Z线
自然成熟牛肉肌纤维超微结构变化
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a
b
c
图 成熟过程中肌原纤维（鸡胸肉）的小片化 a、屠宰后；b、5℃成熟5h；c、5℃成熟48h。
（a） （b）
肌球蛋白粗丝 肌动蛋白细丝
Z线
Z线
I带
H带
I带
A带
肌节
A带
I带
I带
肌节
图 肌肉收缩结构图
（a）为静息状态下的肌纤维（b）为收缩状态下的肌纤维
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(%)
Biblioteka Baidu
120 肌 肉 90 结 合 水 60
30
0
3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 pH
图1-4-8 死后1d（粉）和7d（绿）牛颈肉在不同pH下的保水性
持续时间(h)
15～24 72 4～10 6～12 2
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5.僵直的过程
（1）尸僵迟滞期:
在刚放完血的一段时间内，肌肉内ATP水平相对较高，肌肉 的延展性仍然很好，尸僵不马上形成，这段还具有一定的延展 性和弹性的时期叫做尸僵“迟滞期” (delay phase)。
在屠宰的初期，肌肉内ATP的含量虽然减少，但在一定时间 内几乎恒定，因为肌肉中还含有另一种高能磷酸化合物——磷 酸肌酸（CP），在磷酸激酶存在并作用下，磷酸肌酸将其能量 转给ADP再合成ATP，以补充减少的ATP。正是由于ATP的存在， 使肌动蛋白丝细在一定程度上还能沿着肌球蛋白粗肌丝进行可 逆性的收缩与松弛，从而使这一阶段的肌肉还保持一定的伸缩 性和弹性，这一时期称为僵直迟滞期。
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(2)结缔组织变化
在肉的成熟过程中胶原纤维的网状结构被松弛，由规则、 致密的结构变成无序、松散的状态。同时，存在于胶原纤维 间以及胶原纤维上的粘多糖被分解。 溶酶体的解联作用 β－葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质的连接成分 以及基质的粘多糖
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图 成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
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(3)肌细胞骨架及有关蛋白的水解
肌动球蛋白尸僵复合体在钙离子作用下解离。
结构系统：肌间线蛋白、连接蛋白、M线蛋白等蛋白 的降解。
2.尸僵肉特点:
• 坚硬有粗糙感 • 缺乏风味 • 粘结能力差 • 加热时肉汁流失多 • 不具备可食肉的特性
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3.尸僵原因
1） 糖原无氧酵解→葡萄糖→丙酮酸→ 乳酸堆积，pH下降， 与此同时，维持肌浆网等微小器官的ATP水平降低。
2） ATP水平的降低及pH下降，使肌浆网等小器官失常，钙 离子被逸出，浓度上升，作用于肌球蛋白，激活ATPase,更 加使ATP减少。
3） 在钙离子的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白结合成肌动球 蛋白复合体而引起肌肉收缩。
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ATP开始减少，肌肉的伸展性就开始消失，同时 伴随硬度增加，此即尸僵的起始点，ATP消耗完了， 粗丝和细丝之间紧密结合，此时肌肉的伸展性完全消 失，弹性率最大，这就是最大的尸僵期。
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因此，为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵直 后期进行冷冻。
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4、尸僵开始的时间和持续的时间
因动物种类、品种、宰前状况，宰后的变化、温度、 宰杀方法、不同部位而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动 物发生较晚。
开始时间（h）
牛肉 猪肉 兔肉 鸡肉 鱼肉
死后 10 8 1.5～4 2～4.5 10min
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牛胴体的成熟处理
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2.成熟机制 (仍存在争论)
钙激活酶学说（Koohmaraie and Drasfield et al.） 钙学说（Kouri Takahashi et al.） 溶酶体学说（Calkins et al.） 蛋白酶体学说（Robert）
（3）僵直后期
当肌肉内的ATP的含量降到原含量的 15%20%左右时，肌肉的伸缩性几乎丧失 殆尽，从而进入僵直后期。进入僵直后期 时肉的硬度要比僵直前增加1040倍。
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第二节 肉的成熟（Ageing）
1. 概念：
尸僵完全的肉在冰点以上温度条件下放置一定时 间,使其僵直解除、肌肉变软，系水力和风味得到很 大改善的过程。包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用 下进一步成熟的过程。
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成熟机制 ——钙激活酶学说
——肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞
骨架及有关蛋白的水解。
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(1)肌原纤维降解--肌原纤维小片化
刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是 10100个肌节相连的长纤维状，而在肉成熟时则 断裂为14个肌节相连的小片状。
第三章、肌肉宰后变化
1 第一节 尸僵 3 第三节 肉的腐败
2 第二节 肉的成熟 4 第四节 检验方法
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热
僵
解
自
细
变
鲜
硬 开
僵 软
家 溶
菌 增
质
肉
始
化
解
殖
肉
尸僵
成熟
腐败
控制尸僵、促进成熟、防止腐败
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第一节 尸僵 (Rigor Mortis )
1.概念:
胴体在宰后一定时间内，肉的弹性和伸展性消失，肉 变成紧张，僵硬的状态。归因于Myosin和Actin永久性横 桥(cross-bridge)的形成。
（2）僵直急速形成期
随着宰后时间的延长磷酸肌酸的能量耗尽， 肌肉ATP的来源主要依靠葡萄糖的无氧酵解，致 使ATP的水平下降，同时乳酸浓度增加，肌浆网 中的Ca2 离子被释放，从而快速引起肌肉的不 可逆性收缩，使肌肉的弹性逐渐消失，肌肉的僵 直进入急速形成期；
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解冻僵直 如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵
直，肌肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP作 为能量使肌肉收缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直（thaw rigor）。
此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩 激烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。这种现象称为解冻 僵直收缩。
钙离子 Z线 Z线蛋白变性而脆弱 外力作 用而断裂。 钙离子激活肌浆中钙激活中性蛋白酶(Calpain）
降解肌间线蛋白 Z线降解。
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成熟3天
成熟16天
Z线
Z线
自然成熟牛肉肌纤维超微结构变化
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a
b
c
图 成熟过程中肌原纤维（鸡胸肉）的小片化 a、屠宰后；b、5℃成熟5h；c、5℃成熟48h。
（a） （b）
肌球蛋白粗丝 肌动蛋白细丝
Z线
Z线
I带
H带
I带
A带
肌节
A带
I带
I带
肌节
图 肌肉收缩结构图
（a）为静息状态下的肌纤维（b）为收缩状态下的肌纤维
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(%)
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120 肌 肉 90 结 合 水 60
30
0
3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 pH
图1-4-8 死后1d（粉）和7d（绿）牛颈肉在不同pH下的保水性
持续时间(h)
15～24 72 4～10 6～12 2
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5.僵直的过程
（1）尸僵迟滞期:
在刚放完血的一段时间内，肌肉内ATP水平相对较高，肌肉 的延展性仍然很好，尸僵不马上形成，这段还具有一定的延展 性和弹性的时期叫做尸僵“迟滞期” (delay phase)。
在屠宰的初期，肌肉内ATP的含量虽然减少，但在一定时间 内几乎恒定，因为肌肉中还含有另一种高能磷酸化合物——磷 酸肌酸（CP），在磷酸激酶存在并作用下，磷酸肌酸将其能量 转给ADP再合成ATP，以补充减少的ATP。正是由于ATP的存在， 使肌动蛋白丝细在一定程度上还能沿着肌球蛋白粗肌丝进行可 逆性的收缩与松弛，从而使这一阶段的肌肉还保持一定的伸缩 性和弹性，这一时期称为僵直迟滞期。
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(2)结缔组织变化
在肉的成熟过程中胶原纤维的网状结构被松弛，由规则、 致密的结构变成无序、松散的状态。同时，存在于胶原纤维 间以及胶原纤维上的粘多糖被分解。 溶酶体的解联作用 β－葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质的连接成分 以及基质的粘多糖
石河子大学 食品院畜产组
图 成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
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(3)肌细胞骨架及有关蛋白的水解
肌动球蛋白尸僵复合体在钙离子作用下解离。
结构系统：肌间线蛋白、连接蛋白、M线蛋白等蛋白 的降解。
2.尸僵肉特点:
• 坚硬有粗糙感 • 缺乏风味 • 粘结能力差 • 加热时肉汁流失多 • 不具备可食肉的特性
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3.尸僵原因
1） 糖原无氧酵解→葡萄糖→丙酮酸→ 乳酸堆积，pH下降， 与此同时，维持肌浆网等微小器官的ATP水平降低。
2） ATP水平的降低及pH下降，使肌浆网等小器官失常，钙 离子被逸出，浓度上升，作用于肌球蛋白，激活ATPase,更 加使ATP减少。
3） 在钙离子的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白结合成肌动球 蛋白复合体而引起肌肉收缩。
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ATP开始减少，肌肉的伸展性就开始消失，同时 伴随硬度增加，此即尸僵的起始点，ATP消耗完了， 粗丝和细丝之间紧密结合，此时肌肉的伸展性完全消 失，弹性率最大，这就是最大的尸僵期。
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因此，为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵直 后期进行冷冻。
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4、尸僵开始的时间和持续的时间
因动物种类、品种、宰前状况，宰后的变化、温度、 宰杀方法、不同部位而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动 物发生较晚。
开始时间（h）
牛肉 猪肉 兔肉 鸡肉 鱼肉
死后 10 8 1.5～4 2～4.5 10min
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牛胴体的成熟处理
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2.成熟机制 (仍存在争论)
钙激活酶学说（Koohmaraie and Drasfield et al.） 钙学说（Kouri Takahashi et al.） 溶酶体学说（Calkins et al.） 蛋白酶体学说（Robert）
（3）僵直后期
当肌肉内的ATP的含量降到原含量的 15%20%左右时，肌肉的伸缩性几乎丧失 殆尽，从而进入僵直后期。进入僵直后期 时肉的硬度要比僵直前增加1040倍。
石河子大学 食品院畜产组
第二节 肉的成熟（Ageing）
1. 概念：
尸僵完全的肉在冰点以上温度条件下放置一定时 间,使其僵直解除、肌肉变软，系水力和风味得到很 大改善的过程。包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用 下进一步成熟的过程。
石河子大学 食品院畜产组
成熟机制 ——钙激活酶学说
——肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞
骨架及有关蛋白的水解。
石河子大学 食品院畜产组
(1)肌原纤维降解--肌原纤维小片化
刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是 10100个肌节相连的长纤维状，而在肉成熟时则 断裂为14个肌节相连的小片状。
第三章、肌肉宰后变化
1 第一节 尸僵 3 第三节 肉的腐败
2 第二节 肉的成熟 4 第四节 检验方法
石河子大学 食品院畜产组
热
僵
解
自
细
变
鲜
硬 开
僵 软
家 溶
菌 增
质
肉
始
化
解
殖
肉
尸僵
成熟
腐败
控制尸僵、促进成熟、防止腐败
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第一节 尸僵 (Rigor Mortis )
1.概念:
胴体在宰后一定时间内，肉的弹性和伸展性消失，肉 变成紧张，僵硬的状态。归因于Myosin和Actin永久性横 桥(cross-bridge)的形成。