果实成熟中的细胞壁降解作用2
果实成熟与果实软化的调控
果实成熟与果实软化的调控果实的成熟过程是一个十分复杂的调控过程，它涉及到多个生理过程和信号网络的参与。
其中，果实软化是果实成熟过程中一个关键环节，它通常发生在果实开始变色和逐渐变甜的阶段。
果实软化的调控与多种生物学和环境因素的相互作用有关。
果实的成熟过程主要包括固定生长、生化成分的合成和转运以及果实颜色和风味的改变等。
在果实成熟的早期阶段，细胞的分裂和扩张是果实的主要生长方式。
为了保证果实生长的正常进行，细胞壁的构成成分和结构需要发生变化。
细胞壁的构成主要包括纤维素、半纤维素和果胶等多种复杂多糖物质。
这些复杂多糖物质的合成和降解过程参与了果实的软化过程。
果实软化的主要机制是由细胞壁的降解和水分渗透调控而实现的。
果实成熟后，果实组织中一系列细胞壁降解酶的活性增加，导致细胞壁物质的降解。
细胞壁降解酶主要包括纤维素酶、果胶酶和木质素酶等。
这些降解酶的作用使得果实细胞壁松弛，进而导致果实的软化。
同时，果实中的水分也会渗入到细胞内部，增加了果实的湿润度，从而进一步促进果实的软化。
细胞壁降解和水分渗透是果实软化过程中关键的调控因素。
果实软化的调控还受到多个生物学和环境因素的影响。
其中，植物激素是果实软化过程中重要的调控因素之一。
乙烯是一种重要的植物激素，它在果实的成熟过程中发挥了重要的调控作用。
乙烯可以促使果实的软化和颜色转变。
此外，乙烯还可以调控果实的呼吸作用和酶活性，从而进一步促进果实的成熟。
除了乙烯外，植物生长素、脱落酸和脱落素等植物激素也参与了果实软化的调控过程。
果实软化还受到外部环境因素的影响，如温度和水分等。
适宜的温度和湿度可以促进果实软化的进行。
高温和干燥的环境条件会抑制果实软化的发生。
此外，果实病原菌和机械伤害等外界因素也会促进果实软化的发生。
总之，果实的成熟和软化是一个复杂的调控过程，它涉及到多个生理过程和信号网络的相互作用。
细胞壁的降解和水分渗透是果实软化的主要机制。
植物激素和外部环境因素也参与了果实软化过程的调控。
苹果树的果实发育过程
苹果树为许多动植物提供栖息地，丰富生态系统多样性。
苹果树果实发育过程对环境的影响
养分消耗
果实发育过程中，苹果树大量吸收土壤中的养分，可能导致土壤肥 力下降。
水分需求
随着果实的生长，苹果树对水分的需求逐渐增加，可能导致水资源 紧张。
光照竞争
果实发育需要充足的光照，密植的果园可能导致光照不足，影响果实 品质。
开花时间
苹果树一般在春季开花，具体时 间因品种和地区气候差异而异。
花序形态
苹果树的花序为伞形花序，通常 由5～10朵花组成，花朵呈白色 或粉红色。
影响花芽分化的因素
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光照
充足的光照有利于花芽分化， 长日照条件可促进花芽形成。
温度
适宜的温度对花芽分化至关重 要，过高或过低的温度都会影
响花芽的正常发育。
开花期
在春季，苹果树的花芽开始分化，形成花 朵。这个过程需要充足的养分和适宜的环 境条件。
随着气温的升高，苹果树进入开花期。花 朵开放后，通过昆虫或风力进行授粉，促 进果实的形成。
果实生长期
果实成熟期
授粉后，花朵逐渐凋谢，幼果开始生长。 这个阶段是果实发育的关键时期，需要充 足的养分和水分供应。
在夏末秋初，苹果逐渐。
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花芽分化与开花
花芽分化的过程
生理分化期
在形态分化之前，生长点内部由营养 物质的积累和内源激素的调节，逐渐 从叶芽的生理状态转向花芽的生理状 态。
形态分化期
性细胞形成期
花芽内雄蕊和雌蕊的性细胞形成，具 备开花结实的能力。
叶芽生长点的组织、细胞结构发生明 显变化，逐渐可区分出花芽和叶芽。
开花时间与花序形态
《植物生理学》第九章植物的生殖与衰老复习题及答案
《植物生理学》第九章植物的生殖与衰老复习题及答案一、名词解释1.授粉：指发育成熟的花粉落在雌蕊柱头上的过程。
2. 授精作用（fertilization）：开花后，经花粉在柱头上萌发、花粉管伸长进入胚囊，完成雄性生殖细胞与雌性生殖细胞融合的过程。
3.识别反应(recognition response)：识别(recognition)是细胞分辨"自己"与"异己"的一种能力，表现在细胞表面分子水平上的化学反应和信号传递。
本文中的识别反应是指花粉粒与柱头间的相互作用，即花粉壁蛋白和柱头乳突细胞壁表层蛋白薄膜之间的辨认反应，其结果表现为"亲和"或"不亲和"。
亲和时花粉粒能在柱头上萌发，花粉管能伸入并穿过柱头进入胚囊受精；不亲和时，花粉则不能在柱头上萌发与伸长，或不能进入胚囊发生受精作用。
4.双受精作用：指精核与卵相互融合成合子的同时，另-精核与极核细胞融合形成有3n的胚乳核。
5.单性结实(parthenocarpy)：不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。
单性结实一般都形成无籽果实，故又称"无籽结实"。
6. 假单性结实指植物受精后，由于种种原因使胚停止发育，但由子房或花托继续发育成的无籽果实。
7.休眠(dormancy)：植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。
它是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。
一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；多种多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等渡过不良环境。
8.生理休眠(physiological dormancy)：在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。
如刚收获的小麦种子的休眠。
9.强迫休眠(epistotic dormancy)：指由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。
如秋天树木落叶后芽的休眠。
果实采后软化机制研究进展
钱丽丽，杨斯琪，李跃，等. 果实采后软化机制研究进展[J]. 食品工业科技，2024，45（4）：371−378. doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2023040058QIAN Lili, YANG Siqi, LI Yue, et al. Research Progress on Softening Mechanism of Postharvest Fruit[J]. Science and Technology of Food Industry, 2024, 45(4): 371−378. (in Chinese with English abstract). doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2023040058· 专题综述 ·果实采后软化机制研究进展钱丽丽1,2,3，杨斯琪1，李 跃1，刘 盈1，李雪静1，孙华军1, *（1.黑龙江八一农垦大学食品学院，黑龙江大庆 163319；2.国家杂粮工程技术研究中心，黑龙江大庆 163319；3.黑龙江省农产品加工与质量安全重点实验室，黑龙江大庆 163319）摘 要：采后果实在经过储藏运输等一系列过程后会发生软化现象，而软化现象产生的原因有很多，例如由于细胞壁代谢相关酶活性的作用，使得细胞壁的物质成分、结构等发生改变；也可能是由于果实成熟后相关物质的变化以及受到植物激素的调控，进而促进果实成熟软化。
本文综述了采后果实软化产生的原因，包括植物激素合成以及与受体结合进而促进果实软化、相关转录因子对果实软化的调控和果实软化相关的细胞壁代谢与碳水化合物代谢等途径，以期为探究采后果实软化机制提供参考。
关键词：采后果实，软化，细胞壁代谢，植物激素，研究进展本文网刊:中图分类号：TS255.1 文献标识码：A 文章编号：1002−0306（2024）04−0371−08DOI: 10.13386/j.issn1002-0306.2023040058Research Progress on Softening Mechanism of Postharvest FruitQIAN Lili 1,2,3，YANG Siqi 1，LI Yue 1，LIU Ying 1，LI Xuejing 1，SUN Huajun 1, *（1.College of Food Science, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, China ；2.National Coarse Cereals Engineering Research Center, Daqing 163319, China ；3.Key Laboratory of Agro-Products Processing and Quality Safety of Heilongjiang province, Daqing 163319, China ）Abstract ：The softening phenomenon of postharvest fruit will occur after a series of processes such as storage and trans-portation, and there are many reasons for the occurrence. For example, the material composition and structure of the cell wall are changed due to the action of the enzyme activity related to cell wall metabolism. It may also be due to the changes of related substances after fruit ripening and the regulation of plant hormones, thus promoting fruit ripening and softening.In this paper, the causes of postharvest fruit softening are reviewed, including the synthesis of plant hormones and their binding to receptors to promote fruit softening, the regulation of related transcription factors on fruit softening, and the pathways of cell wall metabolism and carbohydrate metabolism related to fruit softening, in order to provide reference for exploring the mechanism of postharvest fruit softening.Key words ：postharvest fruits ；softening ；cell wall metabolism ；phytohormone ；research progress水果作为人们日常生活中最常见的食物之一，可以为人体提供维生素、矿物质、膳食纤维等营养成分，但采摘后的果实由于呼吸作用会发生软化现象。
在番茄果实成熟过程中多聚半乳糖醛酸酶(PG)的作用
在番茄果实成熟过程中多聚半乳糖醛酸酶（PG）的作用番茄果实成熟过程中，多聚半乳糖醛酸酶（PG）起着重要的作用。
本文将重点讨论PG在番茄果实成熟中的作用以及其机制。
多聚半乳糖醛酸酶是一种亲水性酶，主要作用是催化果实中多聚半乳糖醛酸（PGAs）的水解反应，将PGAs分解为低聚半乳糖醛酸（LPGAs）、半乳糖醛酸（PGA）和半乳糖醛酸（GAs）。
这个过程被称为果实软化，是果实成熟的一个标志。
果实软化是一个复杂的过程，涉及多个生物化学反应和细胞生理变化。
PG的水解作用是其中一个关键步骤。
在果实成熟早期，PG在细胞间隙和细胞壁区域表达并分泌，促进果实细胞间隙的泡松和细胞壁的降解。
随着果实成熟的进行，PG的表达逐渐下降，细胞间隙的泡松减少，细胞壁的降解减缓，果实变得更加坚硬。
果实成熟的过程受多种因素的调控，其中包括内源激素乙烯。
PG的表达与乙烯合成紧密相关。
在果实初期，PG的表达受植物内源激素乙烯的正调控，乙烯能够促进PG基因的转录和PG酶活性的增强。
随着果实成熟的进行，PG的表达逐渐下降，研究表明这可能与果实中乙烯的含量减少有关。
乙烯通过调控PG的表达和活性，参与了果实成熟过程中果实软化的调控。
PG在果实成熟过程中的作用不仅局限于果实的软化。
研究发现，PG在果实色素合成中也起着重要的作用。
果实成熟过程中，番茄果实由绿色逐渐变为红色，这是由于类胡萝卜素的合成和叶绿素的分解。
PG被发现与类胡萝卜素的合成有关，其表达与类胡萝卜素合成途径关键基因的表达呈正相关。
此外，PG的表达还与果实中多种次生代谢产物的积累有关。
因此，PG在果实成熟过程中起着重要的调控作用。
除了果实成熟过程中的作用，PG在番茄生理生化过程中也具有重要意义。
例如，研究表明PG在植物对胁迫应答中起着关键作用，参与了植物对病原微生物的抵抗和逆境胁迫的应答。
此外，PG在植物的生长和发育中也起着重要作用。
细胞壁组分变化与果实成熟软化的关系进展
· 29 ·2012年 第37卷 第12期软化是果实成熟衰老的一个重要特征。
果实采后仍然是活的有机体，代谢活动继续有序进行，在贮藏过程中会发生乙烯生物合成、细胞壁降解、内含物变化等一系列生理生化反应，果实呈现出色泽、风味、营养物质等变化，其中最显著的特征变化是果实质地的软化。
目前普遍认收稿日期：2012-08-29基金项目：盐城工学院校级科研项目(XKY2011018)作者简介：赵云峰(1977－)，男，博士研究生，讲师，研究方向为农产品加工及贮藏工程。
为，细胞壁是细胞的支撑物，细胞壁结构改变、细胞壁组分发生降解是导致果实质地软化的主要原因。
然而，软化的发生，使果实极易腐烂变质，这直接影响果实的食用品质和商品价值，给贮运和销售带来诸多不便。
因此，阐明果实软化的生理生化机制，找出关键的影响因子，不仅具赵云峰1,2，林 瑜3，林河通2(1.盐城工学院，盐城 224051；2.福建农林大学，福州 350002；3.闽西职业技术学院资源工程系，龙岩 364021)摘要：果实软化是由细胞壁结构和组分的变化引起的，果实细胞壁的主要成分为果胶、纤维素和半纤维素，还有少量的蛋白质。
根据近年来国内外有关果实成熟软化的研究现状，从细胞壁的化学组成与结构、细胞壁结构的变化和细胞壁组分的变化等3个方面综述了果实成熟软化的生理生化机制。
关键词：果实软化；细胞壁结构；细胞壁组分中图分类号：TS 255.1 文献标志码：A 文章编号：1005-9989(2012)12-0029-05Change of cell wall component in fruit ripening and softeningZHAO Yun-feng 1,2, LIN Yu 3, LIN He-tong 2(1.Yancheng Institute of Technology, Yancheng 224051; 2.Fujian Agriculture and ForestryUniversity, Fuzhou 350002; 3.Department of Resources and Engineering, MinxiVocational and Technical College, Longyan 364021)Abstract: Fruit softening is caused by changes in cell wall component. The main components include pectin, cellulose, hemicellulose, and small amounts of protein in cell wall of fruit. According to the recent research status of fruit ripening and softening at home and abroad, the physiological and biochemical mechanisms of fruit ripening and softening were summarized from three aspects: chemical composition and structure of cell wall and the changes of cell wall structure and components.Key words: fruits softening; cell wall structure; cell wall component细胞壁组分变化与果实成熟软化的关系研究进展· 30 ·有重要的理论意义，而且对于在实践中改进贮藏保鲜措施，进而获得贮藏性好、品质优良的果品具有重大的现实意义。
果实变软的原理
果实变软的原理果实变软的原理是由果实内部细胞的结构变化和生物学过程共同作用的结果。
当果实成熟后，内部细胞开始经历一系列的生理和生物化学变化，导致果实变得柔软。
首先，果实成熟过程中的一种重要变化是果实细胞的脱水。
成熟果实的细胞膨大，内部水分逐渐减少。
这是因为果实在成熟期间经历了呼吸作用，通过消耗氧气和释放二氧化碳，使果实内部产生热量，导致水分蒸发。
脱水过程使得果实内部的细胞间隙增大，并降低了果实的硬度。
其次，果实成熟会引发细胞壁的降解。
细胞壁是由纤维素、半纤维素、木质素等多种复杂的多糖和蛋白质组成的。
当果实成熟后，一些酵素开始被激活并分解细胞壁的多糖和蛋白质，导致细胞壁结构的破坏和变薄。
这使得果实表面的细胞组织松散，增加了果实的柔软度。
此外，果实成熟过程中还会发生果胶的降解。
果胶是存在于果实细胞间隙中的一种多糖类物质，具有黏性和胶状状态。
在果实成熟过程中，果胶酶这种酶类开始分解果胶分子，导致果胶结构的破坏。
果胶分子的降解使果实内部的细胞间隙增大，果实变得更加松软。
最后，果实成熟还涉及平衡激素的作用。
植物体内存在着多种激素，其中乙烯是果实成熟的关键激素之一。
当果实发育到一定阶段时，植物体内的乙烯水平会显著升高，促使果实变软。
乙烯可以通过促进果胶酶和细胞壁酶的产生来加速果实的软化。
此外，其他激素如激动素和赤霉素也参与了果实成熟和软化的过程。
综上所述，果实变软是由果实内部细胞的脱水、细胞壁和果胶的降解以及激素的相互作用所致。
这些生物学过程共同导致果实变得柔软。
了解果实变软的原理对于果实的储存、保鲜和加工具有重要意义。
2种预处理方法对‘秦冠’苹果果实细胞壁物质降解和出汁率的影响
2种预处理方法对‘秦冠’苹果果实细胞壁物质降解和出汁率的影响于乐谦;杨力;马惠玲;魏雅君【摘要】【Objective】 Effects of exogenous ethylene based pre-treatments on the degradation of cell wall of"Qinguan"apple fruit were investigated to increase its juice yield.【Method】 After being treated under two sets of conditions: 60 ℃ water with 500 mg/L ethrel(E1) and 100 mg/L ethrel(E2),"Qinguan"apple fruits were placed in open plastic box under room temperature.The activities of polygalacturonase(PG),pectin methylesterase(PME),cellulose(CS),xylanase(Xyl),and contents of cell wall compositions as well as juice yield were determined every three days.【Result】 E1 elevated the activity of PG,PME,CS,and Xyl in comparison to control group.The four enzymes reached peak on 12th,12th,9th,and 6th day,respectively.On day 12,the contents of CDTA-2 part among pectins KOH-1 part among hemicelluloses,and total CWM-residue degraded to 82.1%,81.2%,and 88.1% to that of control group,respectively,while the juice yield increased by 4.7%-5.6%.E2 increased the enzyme activity right after treatment,and PME and Xyl peaked earlier than that of E1.All the cell wall components of E2 except KOH-3 decreased more than that of E1.Juice yield of E2 was 7.5% higher than the control group on day 9 but it reduced to the same as control group on day 18.【Conclusion】 Pre-treatment with 500 mg/L ethrel(E1) was an energy-saving and simple approach to increase the juice yield effectively and persistently.%【目的】研究以外源乙烯为主的预处理对‘秦冠’苹果果实细胞壁物质降解和出汁率的影响,为开发新的苹果果汁加工工艺提供依据。
导致果实采后软化的原因
导致果实采后软化的原因果实采后软化是许多水果在采摘后经历的自然过程。
尽管这一过程对于一些水果来说是正常的，但对于一些其他水果来说，它可能是不受欢迎的，因为软化通常伴随着口感和质量的下降。
1.呼吸作用：在果实采摘后，它仍然处于生物学活动状态，进行呼吸作用。
在呼吸作用中，果实会释放出二氧化碳并吸收氧气，这会导致果实中的淀粉和糖分解为二氧化碳、水和能量。
这一过程会导致果实产生热量，使果实的温度升高，进而促使果实软化。
2.乙烯释放：许多水果在成熟和采摘过程中会产生乙烯气体，并释放到周围环境中。
乙烯是一种植物激素，可以促进果实成熟和软化。
当果实采摘后，乙烯的释放仍然持续，因此可能会加速果实的软化过程。
3.细胞壁分解：果实的细胞壁由纤维素和半纤维素等复杂的多糖组成。
这些多糖在果实成熟的过程中逐渐降解，从而使果实更加软化。
采摘后，细胞壁分解的过程仍然持续进行，导致果实软化。
4.酶活性：在果实成熟的过程中，许多酶参与了果实生物化学反应。
这些酶可以降解果实中的淀粉、蛋白质和脂肪等分子，从而改变果实的组织结构和质地。
采摘后，酶活性仍然存在，继续作用于果实的分子结构，导致果实软化。
5.脱水：采摘后，果实的水分会逐渐散失，这可能是由于果实表面的呼吸过程导致的。
水分的损失可能导致果实变得干燥，质地更加脆弱，进而引发果实的软化过程。
6.外界因素：果实采摘后，与外界环境的接触会影响果实的质量和口感。
果实暴露在温度、湿度、氧气和光照等因素的作用下，会对果实的成熟和软化产生影响。
例如，过高的温度会加速果实软化过程，而过高的湿度可能促进果实腐烂。
综上所述，果实采后软化是由于呼吸作用、乙烯释放、细胞壁分解、酶活性、脱水以及外界因素等多个因素的综合作用导致的。
了解这些原因有助于我们更好地控制果实的成熟和保存，延长果实的保鲜期。
为何果实成熟时会发生色香味变化
纤丝 间的木葡 聚糖 连接解 聚 ， 进而使 木葡 聚糖 发生 不
可逆破裂 ， 导致果 实软化 ； 第二 阶段 ， 果实过熟 阶段 ， 主 要为果胶物质降解 。果胶物质是构成胞 间层 的主要成
分， 不溶于水的果胶使细胞 紧密结合 ， 肉组织机 械强 果
度高 ， 质地坚硬。成熟 时 ， 果胶 酶类形 成 ， 果胶 甲酯酶 （ Ｅ 催化胞间层 果胶部 分 的游离 羧基酯 化 ， Ｐ Ｍ） 破坏钙 的横 向连接 ， 产生半乳糖醛 酸 ， 为果 胶酸酶 （ 又称 聚半 乳糖醛酸酶 ，Ｇ） Ｐ 提供最适 底物 。Ｐ Ｇ水 解果实细胞 壁
多。
成熟过程 中， 到底发生了哪些生理生化反应 ， 使其色香
味和质地发生了很大变化呢？
１ 色泽 变 艳
单宁属于多元酚类物质 ， 其单体和低聚糖溶于水 ， 而高聚体不溶于水 ， 可溶性单宁存在于果 肉细胞 中， 口 嚼时单 宁流 出与 口腔黏膜上 的蛋 白质作用 ， 使人 们产
生强烈 的麻木感 、 收敛感 和极 不舒 服 的苦 涩感 。这些 果实成熟时 ， 单宁被过 氧化物 酶催化 氧化成无 涩味 的
断纤维素 一半纤维 素间的氢键 。Ｘ Ｔ使连接纤维 素微 Ｅ
含量由鲜重 的２ Ｏ％ ～ ０％降低到 １ ， ３ ％ 而可溶性糖则
由ｌ Ｏ％ 以下上 升到 ｌ ５％ 一 ０％ ， ２ 这一变化很快 ， 约为
１ ０天 … 。
３ 酸 味 下 降
在未成熟果实 中， 肉细胞 的液泡 中积 累很 多有 果 机酸 。例如 ， 柑橘中主要是柠檬酸 ； 苹果 中主要是苹果 酸； 葡萄 中主要是酒 石酸 ； 黑莓 中主要是 异柠檬 酸 等 ， 以上几种酸称为 果酸 。此外 ， 实 中还含 有少量 琥 珀 果 酸、 延胡索酸、 草酸、 甲酸和水杨酸等 ， 苯 这些有机酸 是 糖类代谢的产物 ， 主要为 成熟初期 由外部 运入 。在成 熟过程中 ， 多数果 实有 机酸含量会下降 ， 因为有些有 机 酸转变 为糖 类 ， 些 则 由呼 吸 作 用 氧 化 成 Ｃ ，和 有 Ｏ
在番茄果实成熟过程中，多聚半乳糖醛酸酶（PG）的作用
在番茄果实成熟过程中，多聚半乳糖醛酸酶（PG）的作用番茄果实成热过程中发生-系列的生理生化变化、包括番茄红素合成、叶绿素降解、芳香物质的产生、硬度的下降等。
现已知这些变化并非完全是果实细胞结构降解的结果.相反，许多实验证明成熟过程陛及诸多新mRNA 和新蛋白的合成。
因此皮熟是一个受基因表达调控的过程。
在番茄果实成熟过程中，多聚半乳糖醛酸酶（PG)的作用一直倍受关注、该酶仅存在于成熟的番茄果实细胞壁中,随着成热而积累"、它由一个单拷贝基因编码，经翻译后的加工而产生了3种同功酶PG1、PG2a、PG2b'。
PG最初被认为在果实成熟过程中水解细胞壁，从面导致果实的软化、然面最新的证据表明情况并非如此。
至少可以认为高水平的PG活性对于果实的软化并非必要、尽管如此、反义PG转基因番茄仍有相当的商业价值。
Schuch等报道^这种番茄较对照果实更抗机械损伤和真菌侵染,因而在储运过程中的损耗较未转基因的果实低,同时由于果胶水解受到抑制,用转基因番茄生产果酱有可能获得更高的产率。
我们根据Grierson 和.Sheehy 等报道的PG cDNA序列.利用PCR扩增克隆了一个1.5kb的包括全部阅读框架的PG cDNA.将其反方向插入一个含有增强子的35S启动子和Nos3'端之间,构建成表达PG 反义RNA的双元载体，通过农杆菌转化番茄获得了PG活性被抑制了93%的转基因植株。
供应产品目录：共聚物 p(HDA-BPhMA)羟丙基纤维素-聚丙烯酸(HPC-PAA)PMOXA-r-GMA无规共聚物接枝共聚物PBLG-g-PTHF聚醋酸乙烯酯-g-聚四氢呋喃共聚物壳聚糖-g-聚四氢呋喃接枝共聚物聚谷氨酸苄酯-g-(聚四氢呋喃-b-聚异丁烯)共聚物PBLG-g-(PTHF-b-PIB)聚(L-谷氨酸-γ-苯甲酯)接枝共聚物EVA-g-St接枝共聚物EPR-g-PS接枝共聚物两亲性接枝共聚物PVA-g-PMBA胰岛素-β-环糊精2-芳胺基-2-脱氧-α-甲基-D-阿洛糖苷(4-苄氧基苄基)-2,3-二-O-苄基-β-D-吡喃葡萄糖苷P(NIPAM-co-BMPN-co-R6GEM)共聚物荧光探针P(NIPAM-co-BMPN-co-R6GEM)-b-PVK共聚物荧光探针CD-PGPPCD-PGAEPPCD-PGAPP星形聚甲基丙烯酸缩水甘油酯(CD-PGMA)THPP-PGMA四(对羟基苯基)卟啉-聚甲基丙烯酸缩水甘油酯氨基锌酞菁(ZnAPc)聚合物ZnAPc-PGMA四(4-三甲铵基苯基)卟啉锰(MnTAPP)MnTAPP-β-CDP线型共聚物P(GMA-co-MMA)卟啉功能化的PGMA四-(二甲氨基苯基)卟啉(T(DMAP)P)PEG化的聚(α-硫辛酸)(mPEG-PαLA)纤维素纳米晶(Cellulose Nanocrystalline,CNC)乙醇胺(EA)功能化的聚甲基丙烯酸缩水甘油酯(PGMA-EA) 聚甲基丙烯酸缩水甘油酯-聚甲基丙烯酸己酯嵌段共聚物(PGMA-b-PHMA)聚甲基丙烯酸缩水甘油酯-四苯基乙烯(PGMA-TPE)聚己内酯-b-聚甲基丙烯酸缩水甘油酯(PCL-b-PGMA)SiO2-g-PGMAPMMA-b-PGMA-b-PtBMAZIF-8@β-CD金属骨架材料-环糊精PCL-b-PAA聚已内酯-聚丙烯酸PEG-PCL-PEI六磷酸化甘露糖苷修饰牛血清白蛋白M6P-BSA氨基苯(N-精氨酰甘氨酰天冬氨酰)-6-磷酸-α-D-甘露糖苷六磷酸甘露糖修饰的人血清白蛋白(M6P-HSA)烷基-α-D-吡喃甘露糖苷yyp2021.4.7。
全国统一高考生物试卷(全国卷ⅰ)(含解析版)
全国统一高考生物试卷（全国卷Ⅰ）一、选择题（本题共5小题．在每小题给出的四个选项中，只有一项是符合题目要求的）1．下列关于人类遗传病的叙述，错误的是（）A．单基因突变可以导致遗传病B．染色体结构的改变可以导致遗传病C．近亲婚配可增加隐性遗传病的发病风险D．环境因素对多基因遗传病的发病无影响2．如图所示是某种微生物体内某一物质代谢过程的示意图．下列有关酶活性调节的叙述，错误的是（）A．丁物质既是酶③催化生成的产物，又是酶③的反馈抑制物B．戊物质通过与酶④结合导致酶④结构变化而使其活性下降C．当丁物质和戊物质中任意一种过量时，酶①的活性都将受到抑制D．若此代谢途径的终产物不断排出菌体外，则可消除丙物质对酶①的抑制作用3．下列关于通过发酵工程生产谷氨酸的叙述，错误的是（）A．发酵时需要不断通入无菌空气，否则会积累乳酸B．发酵时常采用的培养基为液体天然培养基C．从自然界分离的野生型菌株可直接用于生产D．当菌体生长进入稳定期时，补充营养物可提高谷氨酸产量4．下列关于体细胞杂交或植物细胞质遗传的叙述，错误的是（）A．利用植物体细胞杂交技术可克服生殖隔离的限制，培育远缘杂种B．不同种植物原生质体融合的过程属于植物体细胞杂交过程C．两个不同品种的紫茉莉杂交，正交、反交所得F1的表现型一致D．两个不同品种的紫茉莉杂交，F1的遗传物质来自母本的多于来自父本的5．已知小麦抗病对感病为显性，无芒对有芒为显性，两对性状独立遗传．用纯合的抗病无芒与感病有芒杂交，F1自交，播种所有的F2，假定所有的F2植珠都能成活，在F2植株开花前，拔掉所有的有芒植株，并对剩余植株套袋．假定剩余的每株F2收获的种子数量相等，且F3的表现型符合遗传定律．从理论上讲F3中表现感病植株的比例为（）A．B．C．D．二、非选择题（共4小题，满分42分）6．（10分）桃果实成熟后，如果软化快，耐贮运性就会差。
如图表示常温下A、B两个品种桃果实成熟后硬度等变化的实验结果。
细胞壁代谢与‘富有’甜柿采后果实软化的相关性
细胞壁代谢与‘富有’甜柿采后果实软化的相关性叶玲;陈清西【摘要】将3种成熟度的‘富有’甜柿果实贮藏于4℃的冰箱中,定期测定细胞壁成分和相关代谢酶活性的变化,探讨果实采后贮藏期间细胞壁代谢与果实软化的关系.结果表明:果实细胞壁组分中的原果胶和纤维素含量与硬度呈显著相关,可溶性果胶含量则相反;纤维素酶活性在果实初期软化中起作用,多聚半乳糖醛酸酶和β-半乳糖苷酶活性在整个贮藏期间对果实的软化起重要作用.【期刊名称】《福建农林大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2014(043)005【总页数】5页(P460-464)【关键词】甜柿;细胞壁;降解;酶活性;果实软化【作者】叶玲;陈清西【作者单位】福建农林大学园艺学院,福建福州350002;福建农林大学园艺学院,福建福州350002【正文语种】中文【中图分类】S665.2细胞壁是细胞的支撑物，具有增加植物机械强度和维持细胞形状等多种功能[1].随着果实的成熟软化，果实细胞壁的结构及组分也发生相应的变化.高等植物细胞壁均由果胶、纤维素、半纤维素和糖蛋白等大分子构成，但不同组织细胞壁组成的相对比例有显著差异[2].果实成熟是一个复杂过程，成熟意味着许多生理生化的变化，如乙烯含量上升、呼吸速率加快、果皮颜色转变以及果实软化等.在果实成熟软化期间，微纤维丝间的果胶和纤维素溶解，微纤维丝结构变得松散、软化，细胞壁变薄，大量细胞壁结构消失，导致硬度降低，果实软化[3-5].柿(Diospyros Kaki L. f.)属柿科柿属，是我国重要的果树种类.甜柿果实具有果大、味甜、采摘后可即食的优点，但采后极易软化，造成贮运困难、货架期短、品质变差，严重影响经济效益，限制其在国内的进一步推广.因此，本试验通过对‘富有’甜柿果实采后贮藏过程中细胞壁组分和相关代谢酶——多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase, PG)、纤维素酶(cellulase, Cx)和β-半乳糖苷酶(β-galactosidase，β-Gal)活性的研究，旨在揭示甜柿软化的机理，为进一步改善果实的贮藏保鲜效果提供理论依据.1.1 供试材料与处理供试‘富有’甜柿果实采自福建莆田市山益生态农业有限公司果园.采收时选择果实表面颜色呈黄绿色、橙黄色和橙红色3种成熟度的果实.成熟度Ⅰ的果皮呈黄绿色，成熟度低；成熟度Ⅱ的果皮呈橙黄色，成熟度中等；成熟度Ⅲ的果皮呈橙红色，成熟度高.果实要求果形端正，着色均匀，成熟度、大小相对一致，无病虫害和机械损伤.果实采后立即运回实验室，贮藏于4℃的冰箱中，贮藏期49 d, 每7 d测定一次细胞壁组分和相关代谢酶活性，每处理3个重复，共120个果实.1.2 指标测定1.2.1 果实硬度随机取5个果实，用GY-1型果实硬度计(温州山度仪器有限公司)测定果实赤道圈的硬度.每个果实重复测定4次，取平均值.1.2.2 果胶含量采用咔唑比色法[6]测定可溶性原果胶和果胶的含量.1.2.3 纤维素含量参照王学奎[7]的方法测定，略有改动.1.2.4 PG和Cx的活性参照曹建康等[6]的方法测定，并加以改进.1.2.5 β-Gal活性参照Carrington et al[8]的方法测定，略有改动.1.3 数据分析采用Excel软件和SPSS软件中的LSD法对相关指标进行差异显著性分析.2.1 果实贮藏期间硬度的变化从图1可见：成熟度Ⅰ的‘富有’甜柿果实在采后的初始硬度为12.3 kg·cm-2，贮藏0-7 d，果实硬度变化不大；贮藏7 d后果实硬度开始下降；贮藏14-28和35-49 d果实硬度下降较快；贮藏49 d时果实硬度下降至2.4 kg·cm-2，为初始果实硬度的1/5.2.2 果实贮藏期间原果胶含量的变化从图2可见，贮藏期间，不同成熟度的‘富有’甜柿果实的原果胶含量均呈下降趋势.贮藏0 d，成熟度Ⅰ果实的原果胶含量高于成熟度Ⅱ、Ⅲ果实(P<0.01)，且在随后的贮藏期间均略高于成熟度Ⅱ、Ⅲ果实；贮藏0-14 d时，成熟度Ⅰ果实的原果胶含量缓慢上升，14 d后开始下降，果实开始软化.成熟度Ⅱ、Ⅲ果实的原果胶含量无显著差异，果实贮藏前7 d的含量略微上升，后下降.2.3 果实贮藏期间可溶性果胶含量的变化从图3可见，随着贮藏时间的延长，‘富有’甜柿果实的可溶性果胶含量逐渐升高.贮藏0 d，成熟度Ⅱ、Ⅲ果实的可溶性果胶含量高于成熟度Ⅰ果实(P<0.01)，约为成熟度Ⅰ果实的2倍；成熟度Ⅰ果实在贮藏前期(0-28 d)的可溶性果胶含量显著上升，在21 d时高于成熟度Ⅱ、Ⅲ果实(P<0.01)，而成熟度Ⅱ果实上升较缓慢；成熟度Ⅲ果实的可溶性果胶含量在贮藏0-7和21-35 d时均有所上升.2.4 果实贮藏期间纤维素含量的变化从图4可见，成熟度高的‘富有’甜柿果实采后纤维素含量高于成熟度低的果实.贮藏前7 d，成熟度I果实的纤维素含量先上升，随后开始下降，而成熟度高的果实在贮藏初期纤维素含量已呈下降趋势；贮藏0-14 d，成熟度Ⅱ、Ⅲ果实的纤维素含量下降较快；贮藏7-21 d，成熟度Ⅰ果实的纤维素含量高于成熟度Ⅱ、Ⅲ果实；贮藏35-42 d，成熟度Ⅲ果实的纤维素含量略有上升，可能是果实有些失水导致的.2.5 果实贮藏期间PG活性的变化从图5可见，贮藏初期，‘富有’甜柿成熟度Ⅱ果实的PG活性高于成熟度Ⅰ、Ⅲ果实.贮藏期间成熟度Ⅰ果实的PG活性呈“双S型曲线”的变化趋势，0-28 d的上升速度较35-49 d快；而成熟度Ⅱ果实的PG活性呈“单S曲线”的变化趋势，贮藏0-14 d缓慢下降，后期缓慢上升且趋于平稳；成熟度Ⅲ果实的PG活性在7-49 d时呈上升趋势，且上升速度较成熟度Ⅱ果实快.2.6 果实贮藏期间Cx活性的变化从图6可见，不同成熟度‘富有’甜柿果实的Cx活性在贮藏期间的变化趋势相似，无显著差异.贮藏0-14 d，Cx活性快速升高，14 d时，出现最高值，14-28 d迅速下降后趋于平稳.2.7 果实贮藏期间β-Gal活性的变化从图7可见：‘富有’甜柿果实采后的β-Gal活性较高，贮藏0-14 d，成熟度Ⅰ、Ⅱ果实的β-Gal活性先上升后下降，随后呈上升趋势；成熟度Ⅲ果实的β-Gal活性在0-21 d时先下降，21-49 d时上升.2.8 果实硬度与细胞壁组分之间的关系从表1可见，‘富有’甜柿果实的硬度与细胞壁组分之间存在着密切的关系.在细胞壁组分中，果实硬度与原果胶含量呈极显著正相关，与可溶性果胶含量呈显著负相关，与纤维素含量呈极显著正相关；原果胶含量与可溶性果胶含量的相关系数为-0.639*，与纤维素含量呈显著正相关；可溶性果胶含量与纤维素含量呈显著正相关.果胶是细胞壁的重要组成成分，主要位于中胶层.纤维素是由α-1,4-D连接的葡聚糖链状分子，占细胞初生壁物质的20%-30%，在细胞壁中形成微纤丝[2].细胞壁物质可由PG、Cx、果胶甲酯酶(PME)和β-Gal等多种水解酶催化降解[9].果实的成熟软化伴随原果胶、纤维素的降解和可溶性果胶含量上升，这一生化过程需PG、Cx和β-Gal等细胞壁水解酶的参与.PG是一种细胞壁结构蛋白，可以催化果胶分子多聚α-(1,4)-聚半乳糖醛酸的裂解，参与果胶的降解，使细胞壁结构解体，导致果实软化.本试验结果表明，成熟度Ⅰ的‘富有’ 甜柿果实采收时的硬度为12.3 kg·c m-2，贮藏49 d时的硬度为2.4 kg·cm-2； Cia et al[10]研究认为, ‘富有’甜柿果实在0 ℃贮藏42 d时的硬度接近0 kg·cm-2.当硬度低于2.0 kg·cm-2时已经软化，果实口感变差，无脆度，无商品价值.随着贮藏时间的延长，果实硬度逐渐下降，果实甜度、脆性和外观等品质随之变差[11].本试验结果表明，采收时, 成熟度Ⅰ的‘富有’ 甜柿果实的原果胶含量显著高于成熟度Ⅱ、Ⅲ果实，可溶性果胶含量显著低于成熟度Ⅱ、Ⅲ果实，表明成熟度越低，果实细胞壁组分中的原果胶含量越高.果实在贮藏过程中，成熟度Ⅰ果实的PG活性开始上升，在28 d时出现最高值；成熟度Ⅱ、Ⅲ果实PG活性的变化趋势相似，贮藏7 d时酶活性上升，后期趋于平稳.此结果与赵博等[12]对‘富平’尖柿的研究结果不一致.赵博等[12]研究表明，PG活性主要在‘富平’尖柿果实后期软化中起作用，可能是‘富平’为涩柿而‘富有’为甜柿，由于品种不同而产生差异.吴明江等[13]研究苹果果实在成熟过程中组织结构和细胞内部变化的结果表明，细胞壁中的胶层逐渐降解是导致果实软化败絮的主要原因.胡芳等[14]电镜检测结果也表明，甜柿在室温贮藏的过程中果实的胶层逐渐降解消失，细胞壁微纤丝结构紊乱，出现细胞质壁分离.本试验中，由于PG活性的上升，‘富有’甜柿果实中的果胶含量发生降解，贮藏49 d时的PG活性为刚采收的60%，而水溶性果胶含量则为刚采收的2.2倍，导致果实硬度下降.此结果与Redgwell et al[15]对‘富有’甜柿的研究结果一致.表1显示，‘富有’甜柿果实的硬度与原果胶和可溶性果胶的含量呈显著相关，相关系数分别为0.874和-0.718，表明PG是导致果实硬度下降的关键酶.此结果与田建文等[16]、黄森等[17]对火柿的研究结果一致.果实的成熟软化与纤维素的降解密切相关.本试验结果表明，甜柿果实硬度与纤维素含量呈显著正相关(0.772).Cx活性在贮藏14 d时上升至最高值，后期酶活性下降趋于平稳，呈先上升后下降的趋势.此结果与王英超等[18]对磨盘柿和田长河等[19]对尖柿的研究结果一致，表明Cx主要对柿果实初期的软化起作用；而与田建文等[16]的“随着果实的成熟，Cx活性逐渐上升”的研究结果不一致，这可能是品种不同造成的差异.β-Gal活性在贮藏7 d时出现小高峰，后期酶活性又显著升高，且与硬度呈显著性相关，相关系数为-0.808，对果实硬度的下降起着至关重要的作用.Nakamura et al[20]研究表明，柿子转熟时果胶内切酶和外切β-Gal活性的上升引起果胶的溶解，尤其是β-Gal对柿子果实成熟起着重要的作用.Ross et al[21]和陈昆松等[22]对猕猴桃的研究结果表明，β-Gal与猕猴桃果实后期软化有关.嘎啦苹果的β-Gal活性在刚采收时迅速升高，细胞壁组分的含量随着果实的软化迅速下降[23].果实的软化是一个复杂的生理生化过程.成熟度不同，细胞壁组分的含量也会有差异.本试验中，‘富有’甜柿果实可溶性果胶含量的上升，原果胶和纤维素含量的下降是在PG、Cx和β-Gal的协同作用下完成的，而引起果实细胞壁组分变化的深层原理还有待进一步研究.【相关文献】[1] 张进献,李冬杰,李宏杰.果实软化过程中细胞壁结构和组分及细胞壁酶的变化[J].河北林果研究,2007,22(2):180-182.[2] 陆胜民,金勇丰,张耀洲,等.果实成熟过程中细胞壁组成的变化[J].植物生理学通讯,2001,37(3):246-249.[3] DAWSON D W, MELTON L D, WATKINS C B. Cell wall changes in nectarinese (Prunus persica): Solubilization and depolymentation of pectic and neutral polymers during ripening and in mealy fruit [J]. Plant Physiol, 1992,100:1203-1210.[4] 茅林春,应铁进,张上隆.桃果实絮败与果胶质变化和细胞壁结构的关系[J].植物生理学报,1999,25(2):121-126.[5] 屈红霞,唐友林,谭兴杰,等.采后菠萝贮藏品质与果肉细胞超微结构的变化[J].果树学报,2001,18(3):164-167.[6] 曹建康,姜微波,赵玉梅.果蔬采后生理生化实验指导[M].北京:中国轻工业出版社,2007:84-97.[7] 王学奎.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2006:222-223.[8] CARRINGTON C M S, GREVE L C, LABAVITCH J M. Cell wall metabolism in ripening fruit VI. Effect of the antisense polygalacturonase gene on cell wall changes accompanying ripen in transgenic tomatoes [J]. Plant Physiology, 1993,103:429-439.[9] 张进献,李冬杰,张广华,等.不同钙处理对采后草莓果实细胞壁酶活性、果胶含量的影响[J].北方园艺,2006(2):24-26.[10] CIA P, BENATO E A, SIGRIST J M M, et al. Modified atmosphere packaging for extending the storage life of ‘Fuyu’ persimmon [J]. Postharvest Biology and Technology, 2006,42:228-334.[11] TANIWAKI M, HANADA T, SAKURAI N. 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乳糖酶研究进展
乳糖酶研究进展张敏文;顾取良;张博;李荷【摘要】Lactase has a quite wide range of applications as an additive to dairy products. This article summarized many aspects in research progress of lactase, including the sources and natures, basic research, the applications and so on, and emphatically introduced its new progresses and application in new fields in recent years. Recently cryo-lactase has become a research hot spot. This paper especially introduced the research progress of cryo-lactase.%乳糖酶作为乳品添加剂,应用相当广泛,通过来源及其性质、基础研究和应用等方面对乳糖酶进行综述,重点介绍乳糖酶研究上的新进展和应用的新领域,由于近年来低温乳糖酶成为研究热点,特别对低温乳糖酶的研究进行介绍.【期刊名称】《微生物学杂志》【年(卷),期】2011(031)003【总页数】6页(P81-86)【关键词】乳糖酶;基础研究;应用;低温乳糖酶【作者】张敏文;顾取良;张博;李荷【作者单位】广东药学院,生物化学与分子生物学系,广东广州510006;广东药学院,生物化学与分子生物学系,广东广州510006;广东药学院,生物化学与分子生物学系,广东广州510006;广东药学院,生物化学与分子生物学系,广东广州510006【正文语种】中文【中图分类】Q786乳糖酶又称β-半乳糖苷酶，是哺乳动物乳汁中一种重要的营养成分。
乙烯对苹果果实细胞壁降解效应初探
乙烯对苹果果实细胞壁降解效应初探杨力;王江浪;马惠玲【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2009(029)002【摘要】以陕西主栽苹果品种'秦冠'为试材,研究了不同浓度乙烯利以及加热处理下苹果果实中与细胞壁代谢相关酶的活性变化及其与细胞壁组分降解的关系.结果表明:乙烯对各细胞壁酶活性的促进效应因乙烯利施用浓度不同而异.乙烯利浓度由10 mg/L增至1 000 mg/L时,果胶甲酯酶(PME)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)和纤维素酶(CS)的活性先逐渐增强,而后又被抑制;木聚糖(Xyl)没有受到明显影响.加热处理可增进乙烯利的作用,如在60℃时,PME、PG、CS、Xyl活性分别是对照的1.5、2.7、1.1和1.5倍.PG活性的显著增加同时引起了果实可溶性糖含量的显著升高,但其他酶活性变化与可溶性糖含量无直接相关.【总页数】7页(P320-326)【作者】杨力;王江浪;马惠玲【作者单位】西北农林科技大学,林学院,陕西杨陵,712100;西北农林科技大学,林学院,陕西杨陵,712100;西北农林科技大学,林学院,陕西杨陵,712100【正文语种】中文【中图分类】Q945.6+5【相关文献】1.2种预处理方法对‘秦冠’苹果果实细胞壁物质降解和出汁率的影响 [J], 于乐谦;杨力;马惠玲;魏雅君2.桃果实成熟软化与细胞壁降解相关糖苷酶及乙烯生物合成的关系 [J], 阚娟;刘俊;金昌海3.渗透稳定性的互补效应及某些渗透稳定剂对蓝藻细胞壁的降解作用 [J], 陈贤均;郭厚良4.乙烯和1-MCP对伯谢克辛甜瓜果实软化及细胞壁降解的影响 [J], 朱婉彤;冯作山;白羽嘉;热合满·艾拉;王瑾;古丽皮耶·艾海提5.黄瓜霜霉病菌致病作用与两种细胞壁降解酶关系初探 [J], 石延霞;李宝聚;刘学敏因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
导致果实采后软化的原因
导致果实采后软化的原因果实采后软化是指果实在采摘之后，出现质地变软、腐烂的现象。
这一现象会导致果实在贮存和销售过程中的损失。
果实采后软化的原因有多种，包括生理、生化和环境因素。
下面将详细介绍这些原因。
首先，果实采后软化的主要原因之一是细胞壁松弛和分解。
果实成熟之后，细胞壁逐渐松弛，导致果实质地变软。
这是由于果实细胞间质的组成和结构发生了变化，导致细胞壁的完整性减弱。
细胞壁中的多糖和纤维素酶也开始分解细胞壁的组成成分，进一步加剧果实的软化。
这些酶的活性在果实成熟期间增加，因此果实采后软化的程度也会增加。
其次，果实采后软化还与果实呼吸相关。
果实采后仍然进行呼吸，但是由于无法进行光合作用，无法供给足够的营养和能量，导致呼吸产生的能量不足。
果实中的蔗糖和淀粉逐渐降解为呼吸产物（二氧化碳和水），使果实细胞内的渗透压降低。
这会导致水分向细胞内部运移，进而导致果实质地变软。
此外，果实采后软化还与果实内部植物激素的变化有关。
成熟果实中的植物激素主要包括乙烯和赤霉素。
乙烯被认为是果实采后软化的主要调节因子。
乙烯的产生增加了果实过程中的细胞壁酶活性，使果实细胞壁的松弛加快。
乙烯还可以促进果实细胞的充水和质量流动，进一步导致果实软化。
赤霉素也可以调节果实软化过程，但其作用机制尚不清楚。
此外，温度、湿度和氧气浓度等环境因素也可以影响果实采后软化的过程。
较高的温度和湿度有利于果实内部酶活性的增加和化学反应的进行，从而加剧果实软化。
同时，较高的氧气浓度会促进果实呼吸作用，导致水分流失和果实腐烂。
为了延缓果实采后软化的过程，可以采取一些措施。
首先，果实应该在合适的成熟度进行采摘，以减少果实细胞壁的松弛和酶活性的增强，从而延缓果实软化的进程。
其次，贮存温度和湿度应该适宜，以减缓果实内部化学反应的进行。
冷藏和控制湿度可以延缓果实软化的速度。
此外，一些化学和物理处理方法也可以用于延缓果实软化，如乙烯拮抗剂的喷洒和包装膜的使用。
综上所述，果实采后软化是由细胞壁松弛和分解、呼吸、植物激素变化以及环境因素等多种因素共同作用的结果。
果实成熟过程中果胶的变化
果实成熟过程中果胶的变化果实成熟是指从花粉受精完成到果实完全成熟的过程。
在这个过程中，果实发生了一系列的变化，其中包括果胶的变化。
果胶是果实中重要的组分，它在果实成熟过程中发生了一些重要的变化，影响果实的质地和口感。
果胶是一种多糖类化合物，主要由葡萄糖酸、果糖和岩藻糖等组成。
在果实刚刚受精后，果胶主要以原胶形式存在，是果实细胞间质的重要组成部分。
原胶是果胶分子通过交联形成的胶状物质，它赋予果实一定的厚度和韧性。
随着果实的生长和发育，果胶发生一系列的变化。
首先，果胶会发生降解作用，即果胶酶的活性增强，使果胶分子断裂，使果胶变得相对溶解和流动。
这个过程促使果实软化，使果肉更易于咀嚼和消化。
同时，果胶的溶解也促进了果实中水分的移动和消失，使果实变得更加浓缩和甜美。
其次，果胶的降解也使果实的质地发生变化。
在果胶断裂的过程中，果实的细胞间质松散，空隙增大，使果实变得更为多汁和柔软。
这种变化直接影响到果实的口感，使其更加易于咀嚼和吞咽。
同时，果胶的降解也使果实更易于糖分的运输和分布，加速果实的甜度增加。
此外，果胶的变化还与果实的颜色有关。
随着果胶的降解，果实的细胞壁变得松散，导致色素分子的移动和扩散。
这使得果实的颜色更加明亮和鲜艳，增加了观赏和诱惑力。
总体而言，果胶在果实成熟过程中发生了降解和溶解的变化。
这些变化使果实软化、口感更佳、糖分更集中、颜色更艳丽。
果胶的变化在果实成熟过程中起到了重要的作用，不仅影响了果实的品质和食用价值，也直接反映了果实的生理发育和成熟程度。
因此，了解果胶的变化对于果实的合理采收和储存至关重要。
甜瓜质地差异及相关细胞壁酶活性变化
甜瓜质地差异及相关细胞壁酶活性变化甜瓜（Cucumis melo L.）是一种重要的蔬菜作物，在世界范围内都有广泛的种植。
甜瓜的果肉质地是决定其口感和品质的重要因素，而果实的质地受到多种因素的影响，包括细胞壁组分和酶活性的变化。
甜瓜果实的质地差异主要体现在果肉的软硬程度和口感上。
一般来说，成熟的甜瓜果肉应该脆嫩多汁，口感清甜。
果实质地的好坏直接影响了消费者的口感体验和购买意愿。
研究果实质地的形成机制对于甜瓜品质的提高具有非常重要的意义。
果实的质地差异受到多种因素的影响，在这些因素中，细胞壁组分和酶活性起到了非常重要的作用。
果实的细胞壁由纤维素、半纤维素、果胶和木质素等多种多糖类组分构成，其中纤维素是最重要的成分。
果实的硬度主要由纤维素的纤维网状结构和果胶的胶状物质组成。
果实的酶活性也对果实质地的形成有着重要的影响。
在果实的成熟过程中，多种酶类如果胶酶、纤维素酶、蛋白酶等都参与了果实细胞壁的降解过程，从而影响了果实的质地变化。
近年来，对甜瓜果实的质地差异及相关细胞壁酶活性变化的研究引起了学术界的广泛关注。
以下结合近期研究成果，对甜瓜果实质地差异的形成机制及相关细胞壁酶活性变化做一综述。
1.果实的质地差异甜瓜果实的质地差异是由多种因素共同作用所致的，其中细胞壁组分的含量和构成是最重要的因素之一。
研究表明，不同品种的甜瓜果实细胞壁组分的含量和比例差异较大。
Jiang等人（2017）对多种甜瓜品种果实细胞壁组分进行了分析，结果显示在果实成熟期，果肉中纤维素、半纤维素和果胶的含量分别为25.6%、16.7%和7.8%。
同时发现，由于不同品种果实细胞壁组分含量的差异，导致了果实质地的差异，一些品种果实较为脆嫩多汁，口感良好，而另一些品种的果实则较为粗硬，口感不佳。
2.细胞壁酶活性的变化果实的质地差异还与果实中多种酶类的协同作用有关。
研究表明，果实中多种酶类之间存在一定的协同作用，从而影响了果实的细胞壁降解过程和质地变化。
第二章果蔬组织与细胞结构在成熟衰老过程中的变化
组织结构层面 细胞结构层面
表皮 蜡质 薄壁组织 细胞壁 细胞膜 细胞器
一、果蔬的表皮组织结构及其在成熟衰 老过程中的变化
①蜡质层和角质层
果
表皮毛
蔬 组
外生物
表皮细胞
织
②表皮组织
气孔器
结 构
皮下细胞
③薄壁组织
“表皮”：果蔬产品与外界直接接触的部分
（一）果蔬表皮角质膜及蜡质
• 1．角质层 :果实表皮细胞 外壁的表面覆盖着一层脂 类物质。
• 柿子和茄子、番茄、甜椒等具有蒂，气孔集中在 蒂的部位，进行着气体交换和蒸腾，从而可以明 确蒂在生理上起着重要的作用。葡萄是在果梗部 进行着这个作用。和气孔不同，皮孔形成后持续 张开，不能自动调节。
（三）表皮组织
• （1）由初生分生组织分化而来，通常由一层或几 层具有生活力的细胞组成
• （2）包含几种不同的细胞类型：表皮细胞、表皮 毛或腺毛等外生物。
细胞壁已经开始 松懈，胞间层较 明显，但致密度 降低，开始松散
细胞壁结构严重变 形，质壁分离。胞 间层已分解，胶质 液化，细胞壁形成 絮状空隙，导致细 胞间的黏合力丧失
• （1）在成熟衰老过程中，细胞间的联结变松弛， 联结的部位也减少，细胞壁之间的果胶质首先降 解，中胶层(胞间层)消失，细胞与细胞分离，之 间形成大的细胞间隙。
②角质层
• 生长时，角质层膜内部的角质和乌索酸数量增加。 • 活跃的生长时期，角质层慢慢加厚，并在成熟时期以及成熟后
的贮藏期继续发育。 • 番茄在成长期间角质层显著增厚，形成坚硬的皮，含lmg角质
/cm2。鳄梨在成熟后，角质层厚度不再变化，但角质层出现 大量浅裂缝或鳞状物。
(二)表皮的自然孔口
（5）蜡质及角质膜在成熟衰老中的变化
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果实成熟中的细胞壁降解作用
在果实的长大和成熟变软的过程中均有细胞壁降解的作用（Eva et.al.1997)，目前已经发现的与此过程特异相关的酶有内切葡聚糖酶（EGase）木葡聚糖内切转糖苷酶（XET），糖苷酶，果胶裂解酶类似物（Pectatelyases like，香蕉），FaPG1（草莓）特异相关的基因有LeExp1，pTomβ-Gal4，Cel2，TXETB1，EST。
这些基因都是乙烯响应基因。
葡聚糖是果实成长的地一个阶段和第二个阶段不断增加的一种物质，它结合在纤维素上并与之形成纤维素-木葡聚糖网状结构，这个结构十分有利于细胞壁的稳定（Maclachlan, G. and Brady, C. 1994)。
所以木葡聚糖的解聚对细胞壁的降解是一个非常重要的降解过程，也是目前人们研究果实成熟过程比较关注的过程。
在果实成熟早期对细胞壁降解起着重要的作用的是葡聚糖内切酶，它可能作用于微纤维的次晶区域，使纤维素-木葡聚糖网络结构松散，这个过程已经在鳄梨果的成熟中有证实；在番茄的果实中，则至少有5个活性内切葡聚糖酶被发现，在体外实验中已经证实了其对b-1,4-葡聚糖链有内切活性（Maclachlan, G. and Brady, C. 1992)。
随着果实慢慢的成熟，葡聚糖内切酶的作用渐渐被木葡聚糖内切转糖苷酶（XET）代替，由木葡聚糖内切转糖苷酶继续解聚细胞壁（R）。
但是木葡聚糖内切转糖苷酶XET并不是指在这个时候发挥解聚细胞壁的作用，它能够广泛参与到各种植物细胞生长和发育事件中，包括果实的成熟，这一点在西红柿、猕猴桃和哈密瓜中均有证实（Maclachlan, G. and Brady, C. 1992；Maclachlan, G. and Brady, C. 1994；Cutillas-Iturralde, A. et al . 1994) 。
聚半乳糖醛酸酶Polygalacturonase (PG, poly[1,4-alpha-d-galactouronide] glucanohydrolase, EC 3.2.1.15)是果实成熟过程中最丰富的水解酶，也是导致果胶解聚最重要的酶（Powell et.al. 2003）。
参与到果实成熟变软过程的基因主要有Expansin（LeExp1），这两个基因的mRNA在变软期的果实中有大量的富集，LeExp1蛋白也是和其RNA有同样的富集模式（R，C. Catalá and J.K.C. Rose, unpublished）。
但是Expansin对细胞壁的降解作用并不是通过水解，它可能是创造一个能够让各种水解酶类更易接近底物的环境。
leexp1突变体下成熟西红柿的硬度大大增加，而且LeExp1和聚半乳
糖醛酸酶Polygalacturonase能够协同作用于番茄成熟过程中细胞壁的降解，这两者的双突变体能够显著延长成熟后的保存时间（Powell et.al. 2003）。
再者，细胞膨胀在细胞壁降解的过程中起着非常重要的作用，膨胀素酶能够通过打乱细胞壁中纤维素间的氢键来削弱葡萄糖基之间的相互作用，然后表现出被细胞壁的降解(Cosgrove, 1993, Rose et al., 2000)。
而糖苷酶就能够从交叉连接的木葡聚糖去除侧链，增加EGases快速水解承载基团的能力。
被EGases解聚的纤维素的片段又能够进一步被纤维二糖水解酶（cellobiohydrolase (CBH)）分解（Henrissat, B. et al . 1985；Wood, T.M. 1985；Woodward, J. 1991)，而纤维素的木葡聚糖外衣能够被木葡聚糖酶分解，这个过程有助于将纤维素表明暴露在外，更利于纤维素水解酶对纤维束实施降解作用（Vincken et.al. 1994）。
同样的，扩展蛋白的一个作用也可能是引起细胞的上纤维素-木葡聚糖网络的松散和膨胀，有利于水解酶和糖基转移酶与之结合。
因此细菌中类似于细菌中CBDs增强半纤维素酶作用机制也可能存在于植物细胞壁降解作用中（Black, G.W. et al. 1996)。
在这些主要的降解基因蛋白作用之外，还有许多其他因子的协同作用，这个复杂的多酶协作调节体系精确控制着木葡聚糖的协作、修饰和降解作用。
在整个果实成熟变软的体系中，EGase能够生成XGOs，XGOs随后能够作为XETs的受体分子，而XGOs的数量又能够被糖苷酶修饰，由此阻止XETs对纤维素-木葡聚糖复合体的转糖基作用。
参考文献：
Eva Dominguez-Puigjaner, lmmaculadaLLop, MiquelVendrell*, and SaloméPrat。
A cDNA Clone Highly Expressed in Ripe Banana Fruit Shows Homology to PectateLyases'。
Plant Physiol. (1997) 114: 1071-1076
Maclachlan, G. and Brady, C. (1992) Multiple forms of 1,4-b-glucanase in ripening tomato fruits include a xyloglucanaseactivatable by xyloglucan oligosaccharides, Aust. J. Plant Physiol. 19, 137–146
Maclachlan, G. and Brady, C. (1992) Endo-1,4- b-glucanase, xyloglucanase and xyloglucanendo-transglycosylase activities versus potential substrates in ripening tomatoes, Plant Physiol. 105, 965–974
Maclachlan, G. and Brady, C. 1994) Endo-1,4- b-glucanase,
Xyloglucanendotransglycosylase activity increases during kiwifruit ( Actinidiadeliciosa) ripening, Plant Physiol. 100,1318–1325
Cutillas-Iturralde, A. et al . (1994) Implication of persimmon fruit hemicellulose metabolism in the softening process. Importance of xyloglucanendotransglycosylase, Physiol. Plant. 91, 169–174）
Powell AL, Kalamaki MS, Kurien PA, Gurrieri S, Bennett AB. Simultaneous transgenic suppression of LePG and LeExp1 influences fruit texture and juice viscosity in a fresh market tomato variety. J Agric Food Chem.2003 Dec 3;51(25):7450-5.
Henrissat, B. et al . (1985) Synergism of cellulases from Trichodermarees the degradation of cellulose, Biotechnology 3, 722–726
Wood, T.M. (1985) Properties of cellulolytic enzyme systems, Biochem. S Trans. 13, 407–410 Woodward, J. (1991) Synergism in cellulase systems, Bioresource Techno 36, 67–75
Vincken, J-P., Beldman, G. and V oragen, A.G.J. (1994) The effect of xyloglucans on the degradation of cell-wall-embedded cellulose by the combined action of cellobiohydrolase and endoglucanase from Trichodermaviride, Plant Physiol. 104, 99–107
Black, G.W. et al. (1996) Evidence that linker sequences and cellulose-binding domains enhance the activity of hemicellulases against complex substrates, Biochem. J. 319, 515–520。