本体感知觉与肌肉运动

本体感知觉与肌肉运动

当一个人走在崎岖不平道路上的时候，他(她)的双脚下踏的幅度能够根据路面状况而适时作出调整，同时也能不假思索地及时调整身体姿势以保持平衡而不至于跌倒。如果一个仰卧着的婴儿的小脚被人拉一下接着又被放开，那他(她)的小腿就会立即缩回到原先位置。这样的运动都需要本体感知觉(简称本体觉)(proprioception)的参与。

本体觉是关于身体某一部位的位置及其运动状况的感知觉。位于肌肉中的本体觉感受器察觉肌肉的伸缩与张力状况，并将此信息传送至脊髓，据此脊髓得以调整其向肌肉发出的运动信号。当肌肉被拉长时，脊髓就向其发出运动信号而产生收缩反射，这种反射动作被称为牵张反射(stretch reflex)，它是由肌肉牵拉所引发的。一种本体感受器是肌梭(muscle spindle)，它在肌肉中与肌纤维(梭外肌)平行排列，感受所在肌肉的牵张状况。肌梭长约几毫米，由外层结缔组织形成一个囊，囊内一般含有6至12根梭内肌纤维。当肌肉伸长时，肌梭随之同时被拉长，缠绕在梭内肌上的感觉神经末梢产生感觉冲动，并将其沿感觉传人神经(Iα纤维)传送至脊髓运动神经元，后者由此产生兴奋，并将其运动信号传回该肌梭所在的肌肉，从而导致收缩运动。由此可见，肌肉的牵张导致与其相反的收缩运动——牵张反射，该运动是本体觉感受器——肌梭兴奋的结果。

在膝跳反射测验中，主试要求被试将一条腿跷起，交叉搁在另一条腿上，然后敲击跷着的那条腿的膝盖下方部位，敲击拉长了小腿伸肌及其肌梭，导致该肌肉收缩而使搁着的小腿向上弹踢。该测验用于检查腿的牵张反射机能是否正常。这种反射对于人的行走(尤其在崎岖不平道路上的行走)具有重要的调节作用。

另一种本体感受器是高尔基腱器(Golgi tendon organ)，它位于肌肉两端的肌腱中，感受肌肉收缩的紧张程度，能够阻止肌肉过度强烈收缩。身体的某些肌肉非常强壮，如果其大量肌纤维同时收缩，就会造成肌肉损伤。肌肉收缩时，其紧张程度增加，导致高尔基腱器兴奋，并将此感觉信息传送至脊髓。脊髓中特定的中间神经元接受到此信息后，就会对运动神经元产生抑制性的作用，从而阻止该肌肉更加强烈的收缩。

总之，上述两种本体感受器的感觉机能是有区别的，肌梭是关于肌肉伸缩长度的感受器，而高尔基腱器是关于肌肉收缩张力的感受器。在等长收缩的情况下，肌梭感觉神经元的兴奋程度变化不大，而高尔基腱器的感觉传入冲动则会增加。一般而言，当肌肉受到牵拉时，肌梭首先兴奋，引发牵张反射式运动，受牵拉的肌肉因此收缩，以对抗牵拉情形。然而当牵拉力进一步增强时，高尔基腱器就会兴奋，从而使牵张反射受到抑制，以避免肌肉因牵拉过度而受损。

本体觉不仅调控上述重要的身体反射运动，而且向大脑提供身体各部位处于什么方位的信息。据临床病例报道，一位19岁的男子由于病毒侵害了他的感觉神经系统而完全丧失了颈部以下身体部位的触觉和本体感觉。在此之后的一年中，他的身体肌肉几乎不活动。事实上他不是不能运动，而是失去了对运动距离、方向或速度的控制感，因此他感到不运动是保证自身安全的更好办法。几年之后，他逐渐恢复了行走、书写等运动能力，但必须密切注视每一个动作才能完成这些运动。在幽暗的室内环境中，他仍不能控制他的运动。显然视觉能够弥补其本体觉的缺陷。

各种类型的运动

牵张反射是一种简单的运动。人在日常生活中的运动是复杂多样的，诸如言谈、行走、穿针引线等。在篮球比赛中，运动员在投篮时既要躲闪对手的拦截，同时又要保持身体平衡而将篮球对准篮筐投出去，如此复杂的动作涉及多种运动。运动具有多种类型，它们具有各自的发生机制。

非随意运动与随意运动

一般认为，反射是非随意性的运动，因其对强化、惩罚和动机不敏感。所谓反射，就是对刺激的自发反应，这种反应是稳定不变的，牵张反射就是如此。另一种反射是眼睛瞳孔对亮光所发生的收缩反应。婴儿具有成人所没有的一些反射。例如，如果将一个物件放置在婴儿手中，他(她)就会产生紧握它的反射动作，这被称为抓握反射(thegrasp reflex)。如果轻触婴儿的脚底，他(她)的脚趾就会反射性地张开，就像展开的折扇，这被称为巴宾斯基反射(the Babinski reflex)。如果用手指轻抚醒的婴儿的脸颊，那他(她)就会将头转向被刺激脸颊的一边，并且产生吮吸动作，称为吮吸反射，这种反射的强度与婴儿的觉醒程度和饥饿程度等因素有关。当他们长大后，这些反射表现随着时间的推移而逐渐消退，但是完成这些反射动作的神经联系仍然存在而完好无损，只是其机能活动被发育成熟的大脑的下行投射神经所压抑。如果成年人的大脑皮层受到损伤，那么它的这种下行抑制作用就会解除，导致那些出现在婴儿身上的反射动作重现，因此神经科医生经常通过检测成年人是否表现出这些反射来诊断其大脑是否受损。这种测试方法虽然不是最可靠的，但最为简便易行。对于正常人而言，如果其大脑皮层机能活动由于饮酒、缺氧或化学物质作用等原因而被抑制，那也会导致婴儿反射动作在其身上暂时重现。

婴幼儿比成年人更可能产生某些联合反射(allied reflex)。例如，当灰尘吹到脸上时，有的人可能会反射性地闭上眼睛和嘴唇，同时还可能打喷嚏。这些反射是连接在一生物心理学起发生的，其中一种反射易于引发其他反射。上述联合反射也可能发生在人们从黑暗的房中刚走到强光照射环境中的时候。

许多行为可能是随意运动和非随意运动的混合体。以吞咽活动为例，一个人可以有意做出

或抑制该动作，但其有意控制的程度是有限的。如果在不喝任何东西的条件下一连串地有意吞咽10次，做此动作的人会觉得第一次吞咽很容易做，第二次也比较容易，但不久就会发现，后续的吞咽动作越来越困难，越来越不舒服，最终几乎就不可能完成了。另一方面，如果要求一个人尽可能长久地有意抑制吞咽动作(不允许吐唾沫)，结果他(她)所能坚持的时间不大会超过2分钟。行走同样含有非随意运动的成分，在行走过程中，人们不由自主地摆动双臂，也能下意识地根据不平坦的路面状况自发调整其运动。至少对某些人而言，视觉刺激可以使行走变得容易一些。例如帕金森氏症(parkinson’s disease)患者平时行走困难，但他(她)在队列中却能走得出奇地好。如果在地面上以一步左右的距离画线，他们就能比较容易地跨过这些线条而走过去。而在不画线的地面上，他们的行走就显得比较困难。由此可见，行走是随意运动和非随意运动的混合体。随意运动是独立于外部刺激而发生的，人们的日常行为大多不是纯粹的随意运动。随意运动与非随意运动的界限往往是模糊不清的。

弹道式的运动与基于反馈而调整的运动

当人们瞄准一个目标而向它投掷物体时，一旦将物体投出，无论其最终是否命中目标，他(她)都再也不能改变其方向和路径。这种运动的实施是一次性的，一经启动，就不能有所改变或根据目标而做进一步的调整，如同被发射的弹道炮弹那样，因此被称为弹道式的运动(ballistic movement)。对外部刺激所产生的简单而自发的反射运动，诸如上述牵张反射或由光刺激引起的瞳孔收缩反射等均属于弹道式的运动。

然而，人们的动作行为大多是可以根据现时反馈的信息而不断进行调整的。很多运动是有指向目标的，例如一个人要将一根绳子穿过一个小孔，他(她)捏着绳索的手先做一个靠近小孔的动作，然后再检查一下绳索头端是否对准小孔，接着再做下一个动作。在这样的运动过程中，运动者不断检查动作所指向目标的方位，根据所获得的反馈信息监视正在进行着的运动是否偏离目标，并做出必要的运动轨迹调整或纠正，如同被发射的巡航导弹那样。当一个芭蕾舞演员在练习舞姿时，他(她)需要在镜中时刻看到自己所做的每一个动作，一旦发现某个动作不符合要求，他(她)就对这个动作进行调整并重做一次，再看看其是否符合要求。这样的动作调整可能不止一次，在这过程中，舞蹈者需要及时获得有关运动的反馈信息，如果反馈延迟到来(例如，5秒以后)，那么他(她)就难以做出准确的调整，很可能出现矫枉过正的情况。

连续序列运动

人们的很多行为包含各种快速运动序列，诸如讲话、书写、跳舞或演奏乐器等。某些类型的运动序列的产生依赖于被称为中枢模式发生器(central pattern generators)的神经机制，也就是脊髓或神经系统的其他部位产生的有节律的运动信号输出模式。例如脊髓的中枢模式发生器使鸟儿拍翼飞翔，使鱼儿摆鳍游动，使浑身湿漉漉的狗反复抖动以弄干自己。猫儿抓挠自