利他行为研究进展

动物利他行为研究

摘要：在动物界中，存在一种不惜牺牲自己利益去帮助他者的利他行为，其主要形式有亲缘利他、互惠利他及纯粹利他。本文阐述了学术界关于动物利他行为的一些理论，包括群体选择理论、亲缘选择理论、自私基因理论以及互惠利他理论，以从不同角度解释动物利他行为的产生和意义。

关键词：利他行为；群体选择；亲缘选择；自私基因；互惠利他

Research on the altruistic behaviors of animals Abstract：There exist the altruistic behaviors which are characterized by helping others regardless of sacrificing their own benefits in animal kingdom. And the main forms of the altruistic behaviors of animals include the relative altruism, reciprocal altruism and pure altruism. Some theories concerning altruistic behaviors of animals in academic circles were introduced, including group selection theory, kin selection theory, “selfish gene” theory and reciprocal altruism theory. And the generation or significance of the altruistic behaviors of animals was expected to be explained from different aspects.

Key Words: altruistic behaviors; group selection; kin selection; selfish gene; reciprocal altruism

达尔文生物进化论的核心是自然选择学说。该学说认为，物种在生存竞争的过程中，经过自然选择的作用，逐渐产生新的物种，实现生物的进化[1]。达尔文的自然选择理论恰当地解释了自然界中生物个体为什么会相互争斗或竞争。然而，生存竞争只是生物界的一个方面，同时也存在着互助互爱的利他行为。所谓利他行为就是生物个体以降低自身的适合度为代价，来提高其他个体适合度的行为。适合度是生物个体生存能力、繁殖能力和后代生存能力的综合尺度[2]。适合度越大，个体存活和生殖成功的机会就越大。但动物所表现的利他行为增加的不是自身的适合度，而是其他个体的适合度。动物的利他行为主要包括亲缘利他、互惠利他以及纯粹利他[3]。亲缘利他行为一般出现在亲族之间，并且与亲近程度成正比。也就是说，个体之间的亲缘关系越近，彼此之间的利他倾向就越强。互

惠利他指非近亲个体间的利他行为，这种利他具有互惠性，即一个个体冒着降低自己适合度的风险帮助另一个与己无血缘关系的个体，以期日后与受益者再次相遇时能得到回报。纯粹利他行为不追求任何针对其个体自身的客观回报。对前两种利他行为，没有争议或者说争议较少。对纯粹利他行为，各个学派争议很大。1利他行为的例证

1.1亲缘利他

亲缘利他行为一般出现在亲族之间，并且与亲近程度成正比。也就是说，个体之间的亲缘关系越近，彼此之间的利他倾向就越强。在社会性昆虫、鸟类、哺乳类乃至人类社会中尤为突出。如蜜罐蚁的蚁群中，有些工蚁整个一生都吊在巢顶,腹部膨大得惊人，里面塞满食物，其他工蚁把它们当作贮存食物的工具来利用，这些蜜罐蚁的行为，显然有利于集体利益[4]。在蜜蜂群体中，蜂后的女儿工蜂自己不生育儿女，却全力以赴地帮助自己的母亲来喂养自己的亲兄弟姐妹，但这样做对它自己并没有什么好处，因为它们不能把自己的任何性状直接传递给后代[5]。

1.2互惠利他

互惠利他是指两个无亲缘关系的个体之间通过相互合作交换适合度的行为，即通过合作而双方都得到收益的行为[6]。互惠利他行为与亲缘关系没有必然联系，这种利他行为可以发生在不同种的动物个体之间，如海葵与寄居蟹的关系，海葵通过寄居蟹的运动扩大摄食范围，寄居蟹通过海葵的刺细胞防御敌害[7]；也可以发生在同种动物间，如鹰是一种有着集体智慧的动物，当地面上的野兔躲在灌木丛中或其他较隐蔽的地方而无法捕食时，几只鹰便会临时组成合作小组，由其中一只或者两只鹰在野兔的藏身处的地面上徘徊，将野兔赶出，野兔只顾躲避地面上鹰的追赶而无法顾及其他，这时合作小组中其他的成员便会从空中俯冲下来，顺利地将野兔捕获。鹰的这种策略成功地利用了合作的力量而达到事半功倍的效果，但是这几只鹰之间往往并无亲缘关系[8]。又如，魑蝠是一种以吸食其他动物的血液为生的蝙蝠，如果连续三夜吃不到血就会饿死。但是并非每只魑蝠每夜都能吸到血，然而没有吸到血的魑蝠并不会饿死，因为吸过血的魑蝠会把血吐给正在挨饿的魑蝠。魑蝠间的这种利他行为并不仅仅发生亲代与子代之间[9]。1.3纯粹利他

纯粹利他是指生物个体对其他个体施以利他行为，不追求任何针对自身的客观回报的行为[10]。例如在蜘蛛和螳螂的婚礼上存在着一种极端自私和极端利他的行为。雌蜘蛛和雌螳螂为了获得一顿美餐，在“新婚之夜”就残忍地将自己的配偶吃掉，而雄蜘蛛和雄螳螂明知道等待自己的是极端悲惨的命运，却依然“义无反顾”。这种行为对雄蜘蛛和雄螳螂个体来说似乎没有任何好处。或许这是它们期待已久的一次机会，因为它们遇到雌性的概率很小，错过了也许就终生不能交配。因此为了“新婚夫人”有更好的营养将自己的后代培养长大，这样的牺牲在它们看来也是值得的[11-13]。在鸟类中杜鹃可谓是“臭名远扬”。杜鹃自己不会筑巢，更不会花费大量的精力哺育雏鸟。它们为后代所做的事情就是去寻找其他鸟类的巢以及养父母，即寄主。比如沼泽地里的芦莺或者是森林里的大山雀。杜鹃利用它的卵与寄主的卵极其相似而将寄主蒙骗过去。而更令人可恨的是，刚出生的小杜鹃就大开杀戒，将自己的“义弟妹”，即寄主的卵一个不剩地推出巢外，寄主似乎“既往不咎”，仍然将小杜鹃当作自己的孩子精心照料直到长大[14]。2解释利他行为的理论

2.1 群体选择理论

英国生物学家爱德华兹于1962年提出了群体选择理论。该理论认为种群和社群都是进化单位，当生物个体的利他行为有利于种群利益时,这种行为特征就可能随种群利益的最大化而得以保存和进化[15]。爱德华兹发现，很多社会性动物都有牺牲个体而有利于种群的利他行为模式。他观察苏格兰雷鸟发现，每当冬天到来或环境条件恶劣时，它们会减少产卵的数量和孵卵的次数；在环境条件极其恶劣时，它们中的一些个体甚至会离开群体而默默地死去[16]。爱德华兹用群体选择学说解释了苏格兰雷鸟的这种行为，即社会性群体中的一些个体为了群体的利益而牺牲自己，其结果是增加了群体的适合度，因而能够被自然所选择而保留下来。也即是说，正如自然选择可以在个体层次上起作用，群体选择也可以在群体层次上起作用。选择是在种群内各亚种群间进行，通过群体选择保存了那些使群体适合度增加的特征，提高种群对环境的适应能力[17-19]。

2.2 亲缘选择理论

1964年，英国生物学家汉密尔顿提出“总体性适应”概念和亲缘选择理论，认为有机体个体的繁殖成功并不一定意味着个体本身的繁殖，而是它所携带的基