第三章 肉宰后的变化
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1×10-6 摩尔的增减所调节，而死后由于Ca 2+增加
1×10-4摩尔浓度，约增加100倍，使肌原纤维结构脆弱化
了，当然造成解僵软化。
石河子大学 食品院畜产组
3. 肉成熟的时间
决定于动物种类、年龄、营养状况及贮藏温度。 0～5℃贮藏 猪肉 马肉 4～6d 3～5d
牛肉 8～10d
鸡肉 1/2～1d
僵直收缩。
因此，为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵 直后期进行冷冻。
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4、尸僵开始的时间和持续的时间
因动物种类、品种、宰前状况，宰后的变化、温度、 宰杀方法、不同部位而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动 物发生较晚。
开始时间（h）
持续时间(h)
牛肉 猪肉 兔肉 鸡肉 鱼肉
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• 霉斑－－ 肉体表面有霉菌生长时，往往形成霉斑。如枝 霉和刺枝霉在肉表面产生羽毛状菌丝；白色侧孢霉和白地 霉产生白色霉斑；扩展青霉、草酸青霉产生绿色霉斑；蜡 叶芽枝霉在冷冻肉上产生黑色斑点。 • 变味 －－ 最明显的是肉类蛋白质被微生物分解产生的恶 臭味，除此之外，还有挥发性有机酸的酸味及霉味等。
2） ATP水平的降低及pH下降，使肌浆网等小器官失常，钙 离子被逸出，浓度上升，作用于肌球蛋白，激活ATPase,更 加使ATP减少。
3） 在钙离子的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白结合成肌动球 蛋白复合体而引起肌肉收缩。
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ATP开始减少，肌肉的伸展性就开始消失，同时 伴随硬度增加，此即尸僵的起始点，ATP消耗完了，
eg:肉冷藏时→酸臭味→切开深层肌肉→颜色呈红褐
色或绿色 －－H2S反应阴性 －－氨定性反应阴性 －－涂片镜检无细菌 由于在无菌状态下，组织酶作用引起肉的自家 溶解现象，也叫肉的变黑。
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二、肉的腐败
肉类腐败变质时，往往在肉的表面产生明显的感官变化。 发粘－－微生物繁殖后所形成的菌落，以及微生物分解蛋白 质的产物。革兰氏阴性细菌、乳酸菌和酵母菌所产生。当肉 的表面有发粘、拉丝现象时，其表面含菌数一般为 107cfu· cm-2。 变色－－ 最常见的是绿色。蛋白质分解产生的硫化氢与血红 蛋白结合后形成的硫化氢血红蛋白。由于蛋白质分解产生的 硫化氢与肉中的血红蛋白结合后形成的硫化氢血红蛋白 （H2S-Hb），这种化合物积蓄在肌肉和脂肪表面即显示暗绿 色。另外，粘质赛氏杆菌在肉表面所产生红色斑点，深兰色 假单胞杆菌能产生兰色，黄杆菌能产生黄色。有些酵母菌能 产生白色、粉红色、灰色等斑点。
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第四节
检验方法
1. 感官检查法
2. 细菌污染度检查 3. 生物化学检查
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1. 感官检查法
颜色 粘度
弹性
气味
肉汤的透明度
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2. 细菌污染度检查
——细菌数测定：若>5000万个/cm2,感官上就出现腐 败症状。 ——涂片检查：根据表层和深层肌肉的球菌和杆菌的 分布情况及数量，来粗略判定肉的新鲜度。
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1.肌肉组织的腐败
由微生物所引起的蛋白质腐败是复杂的生物化学反 应过程，所进行的变化与微生物种类、外界条件、蛋白 质构成等因素有关。
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无机物： 水、NH3、CO2、－SH
蛋 白 质
多 肽
氨 基 酸
含氮有机碱 羧酸和醇酸 其他有机分解产物
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需10天，在10℃缩短到4天，而在20℃只需要1.5天。 在卫生条件很好的成熟间，适当提高温度可以缩短成熟期。
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（2）电刺激
在肌肉僵直发生后进行电刺激可以加速僵直发展，嫩 化也随着提前。 尽管电刺激不会改变肉的最终嫩化程度，但电刺激可 以使嫩化加快，减少成熟所需要的时间，如一般需要成熟
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成熟机制 ——钙激活酶学说
——肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞 骨架及有关蛋白的水解。
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(1)肌原纤维降解--肌原纤维小片化
刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是 10100个肌节相连的长纤维状，而在肉成熟时则 断裂为14个肌节相连的小片状。 钙离子 Z线 Z线蛋白变性而脆弱 外力作 用而断裂。 钙离子激活肌浆中钙激活中性蛋白酶(Calpain） 降解肌间线蛋白 Z线降解。
死后 10 8 1.5～4 2～4.5 10min
15～24 72 4～10 6～12 2
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5.僵直的过程
（1）尸僵迟滞期:
在刚放完血的一段时间内，肌肉内ATP水平相对较高，肌肉 的延展性仍然很好，尸僵不马上形成，这段还具有一定的延展 性和弹性的时期叫做尸僵“迟滞期” (delay phase)。 在屠宰的初期，肌肉内ATP的含量虽然减少，但在一定时间 内几乎恒定，因为肌肉中还含有另一种高能磷酸化合物——磷 酸肌酸（CP），在磷酸激酶存在并作用下，磷酸肌酸将其能量 转给ADP再合成ATP，以补充减少的ATP。正是由于ATP的存在， 使肌动蛋白丝细在一定程度上还能沿着肌球蛋白粗肌丝进行可 逆性的收缩与松弛，从而使这一阶段的肌肉还保持一定的伸缩 性和弹性，这一时期称为僵直迟滞期。
在工业生产条件下，通常是把胴体放在2～4℃的冷 藏内保持2～3昼夜，使其适当成熟。
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4.成熟对肉质的作用
pH值回升5.7～6.0 保水性上升 嫩度改善 风味改善
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风味改善
动物屠宰后，经过成熟之后，尤其象牛、羊肉类，游离 氨基酸10个以内的氨基酸的综合物增加，游离的低分子多肽类 形成，提高了肉的风味；
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牛胴体的成熟处理
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2.成熟机制 (仍存在争论)
钙激活酶学说（Koohmaraie and Drasfield et al.） 钙学说（Kouri Takahashi et al.） 溶酶体学说（Calkins et al.） 蛋白酶体学说（Robert）
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以及基质的粘多糖
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图
成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
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(3)肌细胞骨架及有关蛋白的水解
肌动球蛋白尸僵复合体在钙离子作用下解离。 结构系统：肌间线蛋白、连接蛋白、M线蛋白等蛋白 的降解。
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死后肌肉从僵直到变软，其本质原因是受Ca 2+浓度在
蛋白质、糖、核酸分解产生的浸出物，游离脂肪酸、有机 酸的综合效应，使肉的风味得到改善。
根据肌肉的微观构造单位，肌原纤维在成熟的不同阶段， 制备的SDS—PAGE电泳分析，发现在成熟过程中出现分子量 3 万的光谱带。
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5、促进肉成熟的因素
（1）温度 它们之间成正相关。
在0～40℃范围内，每增加10℃，嫩化速度提高2.5倍。 当温度高于60℃后，由于有关酶类蛋白变性，导致速率迅速 下降，所以加热烹调就终断了肉的嫩化过程。 据Dransfield等人的测试，牛肉在1℃完成80%的嫩化
（3）僵直后期
当肌肉内的ATP的含量降到原含量的
15%20%左右时，肌肉的伸缩性几乎丧失
殆尽，从而进入僵直后期。进入僵直后期
时肉的硬度要比僵直前增加1040倍。
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第二节 肉的成熟（Ageing）
1. 概念：
尸僵完全的肉在冰点以上温度条件下放置一定时 间,使其僵直解除、肌肉变软，系水力和风味得到很 大改善的过程。包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用 下进一步成熟的过程。
2.
脂肪的腐败
主要是酸败，脂肪经水解与氧化产生相应的分解产物。 分解是在微生物或动植物组织中的解脂酶作用下使 食物中的中性脂肪分解成甘油和脂肪酸。脂肪酸可进而 断链而形成具有不愉快味道的酮类或酮酸，不饱和脂肪
酸的不饱和键处还可形成过氧化物；脂肪酸也可分解成
具有特异臭的醛类和醛酸即所谓的“油哈”气味。
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成熟3天
成熟16天
Z线
自然成熟牛肉肌纤维超微结构变化
Z线
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ຫໍສະໝຸດ Baidu a
b
c
图
成熟过程中肌原纤维（鸡胸肉）的小片化
a、屠宰后；b、5℃成熟5h；c、5℃成熟48h。
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(2)结缔组织变化
在肉的成熟过程中胶原纤维的网状结构被松弛，由规则、
致密的结构变成无序、松散的状态。同时，存在于胶原纤维 间以及胶原纤维上的粘多糖被分解。 溶酶体的解联作用 β－葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质的连接成分
粗丝和细丝之间紧密结合，此时肌肉的伸展性完全消
失，弹性率最大，这就是最大的尸僵期。
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肌球蛋白粗丝 Z线
（ a）
肌动蛋白细丝
Z线
I带
H带 A带 肌节
I带
（b）
A带 I带 肌节 I带
图 肌肉收缩结构图
（a）为静息状态下的肌纤维（b）为收缩状态下的肌纤维 石河子大学 食品院畜产组
120 肌 90 肉 结 合 水 60 (%) 30 0
胴体在宰后一定时间内，肉的弹性和伸展性消失，肉 变成紧张，僵硬的状态。归因于Myosin和Actin永久性横 桥(cross-bridge)的形成。
2.尸僵肉特点:
• 坚硬有粗糙感 • 缺乏风味 • 粘结能力差 • 加热时肉汁流失多 • 不具备可食肉的特性
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3.尸僵原因
1） 糖原无氧酵解→葡萄糖→丙酮酸→ 乳酸堆积，pH下降， 与此同时，维持肌浆网等微小器官的ATP水平降低。
10天的牛肉，应用电刺激后则只需要5天。
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（3）机械作用
肉成熟时，将跟腱用钩挂起，此时主要是腰大肌受牵引。
如果将臀部挂起，不但腰大肌短缩被抑制，而且半腱肌、
半膜肌、背最长肌短缩均被抑制，可以得到较好的嫩化效果。
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第三节
肉的腐败
一、肉的自溶
肉在自溶酶作用下的蛋白质分解过程。
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3. 生物化学检查
——pH值测定
——挥发性盐基氮的测定:蛋白质分解后，所产生的碱性含氮物质， 主要有氨类和胺类，具有挥发性。 ——过氧化值：油脂和脂肪酸等被氧化程度的一种指标。是1千
克样品中的活性氧含量，以过氧化物的毫摩尔数表示。
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本章重点与思考题
1.尸僵概念及特点； 2.成熟的概念、机制和作用； 3.腐败肉的特点； 4.肉腐败程度的检验方法； 5.影响肉宰后变化的因素有哪些？
第三章、肌肉宰后变化
1 3
第一节 尸僵
2 4
第二节 肉的成熟
第三节
肉的腐败
第四节 检验方法
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热 鲜 肉
僵 硬 开 始 尸僵
解 僵 软 化 成熟
自 家 溶 解 腐败
细 菌 增 殖
变 质 肉
控制尸僵、促进成熟、防止腐败
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第一节
1.概念:
尸僵 (Rigor Mortis )
3.0 pH
4.0
5.0
6.0
7.0
图1-4-8 死后1d（粉）和7d（绿）牛颈肉在不同pH下的保水性
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解冻僵直 如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵
直，肌肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP作
为能量使肌肉收缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直（thaw rigor）。 此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩 激烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。这种现象称为解冻
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（2）僵直急速形成期
随着宰后时间的延长磷酸肌酸的能量耗尽， 肌肉ATP的来源主要依靠葡萄糖的无氧酵解，致 使ATP的水平下降，同时乳酸浓度增加，肌浆网 中的Ca2 离子被释放，从而快速引起肌肉的不 可逆性收缩，使肌肉的弹性逐渐消失，肌肉的僵 直进入急速形成期；
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1×10-4摩尔浓度，约增加100倍，使肌原纤维结构脆弱化
了，当然造成解僵软化。
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3. 肉成熟的时间
决定于动物种类、年龄、营养状况及贮藏温度。 0～5℃贮藏 猪肉 马肉 4～6d 3～5d
牛肉 8～10d
鸡肉 1/2～1d
僵直收缩。
因此，为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵 直后期进行冷冻。
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4、尸僵开始的时间和持续的时间
因动物种类、品种、宰前状况，宰后的变化、温度、 宰杀方法、不同部位而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动 物发生较晚。
开始时间（h）
持续时间(h)
牛肉 猪肉 兔肉 鸡肉 鱼肉
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• 霉斑－－ 肉体表面有霉菌生长时，往往形成霉斑。如枝 霉和刺枝霉在肉表面产生羽毛状菌丝；白色侧孢霉和白地 霉产生白色霉斑；扩展青霉、草酸青霉产生绿色霉斑；蜡 叶芽枝霉在冷冻肉上产生黑色斑点。 • 变味 －－ 最明显的是肉类蛋白质被微生物分解产生的恶 臭味，除此之外，还有挥发性有机酸的酸味及霉味等。
2） ATP水平的降低及pH下降，使肌浆网等小器官失常，钙 离子被逸出，浓度上升，作用于肌球蛋白，激活ATPase,更 加使ATP减少。
3） 在钙离子的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白结合成肌动球 蛋白复合体而引起肌肉收缩。
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ATP开始减少，肌肉的伸展性就开始消失，同时 伴随硬度增加，此即尸僵的起始点，ATP消耗完了，
eg:肉冷藏时→酸臭味→切开深层肌肉→颜色呈红褐
色或绿色 －－H2S反应阴性 －－氨定性反应阴性 －－涂片镜检无细菌 由于在无菌状态下，组织酶作用引起肉的自家 溶解现象，也叫肉的变黑。
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二、肉的腐败
肉类腐败变质时，往往在肉的表面产生明显的感官变化。 发粘－－微生物繁殖后所形成的菌落，以及微生物分解蛋白 质的产物。革兰氏阴性细菌、乳酸菌和酵母菌所产生。当肉 的表面有发粘、拉丝现象时，其表面含菌数一般为 107cfu· cm-2。 变色－－ 最常见的是绿色。蛋白质分解产生的硫化氢与血红 蛋白结合后形成的硫化氢血红蛋白。由于蛋白质分解产生的 硫化氢与肉中的血红蛋白结合后形成的硫化氢血红蛋白 （H2S-Hb），这种化合物积蓄在肌肉和脂肪表面即显示暗绿 色。另外，粘质赛氏杆菌在肉表面所产生红色斑点，深兰色 假单胞杆菌能产生兰色，黄杆菌能产生黄色。有些酵母菌能 产生白色、粉红色、灰色等斑点。
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第四节
检验方法
1. 感官检查法
2. 细菌污染度检查 3. 生物化学检查
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1. 感官检查法
颜色 粘度
弹性
气味
肉汤的透明度
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2. 细菌污染度检查
——细菌数测定：若>5000万个/cm2,感官上就出现腐 败症状。 ——涂片检查：根据表层和深层肌肉的球菌和杆菌的 分布情况及数量，来粗略判定肉的新鲜度。
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1.肌肉组织的腐败
由微生物所引起的蛋白质腐败是复杂的生物化学反 应过程，所进行的变化与微生物种类、外界条件、蛋白 质构成等因素有关。
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无机物： 水、NH3、CO2、－SH
蛋 白 质
多 肽
氨 基 酸
含氮有机碱 羧酸和醇酸 其他有机分解产物
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需10天，在10℃缩短到4天，而在20℃只需要1.5天。 在卫生条件很好的成熟间，适当提高温度可以缩短成熟期。
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（2）电刺激
在肌肉僵直发生后进行电刺激可以加速僵直发展，嫩 化也随着提前。 尽管电刺激不会改变肉的最终嫩化程度，但电刺激可 以使嫩化加快，减少成熟所需要的时间，如一般需要成熟
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成熟机制 ——钙激活酶学说
——肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞 骨架及有关蛋白的水解。
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(1)肌原纤维降解--肌原纤维小片化
刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是 10100个肌节相连的长纤维状，而在肉成熟时则 断裂为14个肌节相连的小片状。 钙离子 Z线 Z线蛋白变性而脆弱 外力作 用而断裂。 钙离子激活肌浆中钙激活中性蛋白酶(Calpain） 降解肌间线蛋白 Z线降解。
死后 10 8 1.5～4 2～4.5 10min
15～24 72 4～10 6～12 2
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5.僵直的过程
（1）尸僵迟滞期:
在刚放完血的一段时间内，肌肉内ATP水平相对较高，肌肉 的延展性仍然很好，尸僵不马上形成，这段还具有一定的延展 性和弹性的时期叫做尸僵“迟滞期” (delay phase)。 在屠宰的初期，肌肉内ATP的含量虽然减少，但在一定时间 内几乎恒定，因为肌肉中还含有另一种高能磷酸化合物——磷 酸肌酸（CP），在磷酸激酶存在并作用下，磷酸肌酸将其能量 转给ADP再合成ATP，以补充减少的ATP。正是由于ATP的存在， 使肌动蛋白丝细在一定程度上还能沿着肌球蛋白粗肌丝进行可 逆性的收缩与松弛，从而使这一阶段的肌肉还保持一定的伸缩 性和弹性，这一时期称为僵直迟滞期。
在工业生产条件下，通常是把胴体放在2～4℃的冷 藏内保持2～3昼夜，使其适当成熟。
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4.成熟对肉质的作用
pH值回升5.7～6.0 保水性上升 嫩度改善 风味改善
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风味改善
动物屠宰后，经过成熟之后，尤其象牛、羊肉类，游离 氨基酸10个以内的氨基酸的综合物增加，游离的低分子多肽类 形成，提高了肉的风味；
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牛胴体的成熟处理
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2.成熟机制 (仍存在争论)
钙激活酶学说（Koohmaraie and Drasfield et al.） 钙学说（Kouri Takahashi et al.） 溶酶体学说（Calkins et al.） 蛋白酶体学说（Robert）
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以及基质的粘多糖
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图
成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
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(3)肌细胞骨架及有关蛋白的水解
肌动球蛋白尸僵复合体在钙离子作用下解离。 结构系统：肌间线蛋白、连接蛋白、M线蛋白等蛋白 的降解。
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死后肌肉从僵直到变软，其本质原因是受Ca 2+浓度在
蛋白质、糖、核酸分解产生的浸出物，游离脂肪酸、有机 酸的综合效应，使肉的风味得到改善。
根据肌肉的微观构造单位，肌原纤维在成熟的不同阶段， 制备的SDS—PAGE电泳分析，发现在成熟过程中出现分子量 3 万的光谱带。
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5、促进肉成熟的因素
（1）温度 它们之间成正相关。
在0～40℃范围内，每增加10℃，嫩化速度提高2.5倍。 当温度高于60℃后，由于有关酶类蛋白变性，导致速率迅速 下降，所以加热烹调就终断了肉的嫩化过程。 据Dransfield等人的测试，牛肉在1℃完成80%的嫩化
（3）僵直后期
当肌肉内的ATP的含量降到原含量的
15%20%左右时，肌肉的伸缩性几乎丧失
殆尽，从而进入僵直后期。进入僵直后期
时肉的硬度要比僵直前增加1040倍。
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第二节 肉的成熟（Ageing）
1. 概念：
尸僵完全的肉在冰点以上温度条件下放置一定时 间,使其僵直解除、肌肉变软，系水力和风味得到很 大改善的过程。包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用 下进一步成熟的过程。
2.
脂肪的腐败
主要是酸败，脂肪经水解与氧化产生相应的分解产物。 分解是在微生物或动植物组织中的解脂酶作用下使 食物中的中性脂肪分解成甘油和脂肪酸。脂肪酸可进而 断链而形成具有不愉快味道的酮类或酮酸，不饱和脂肪
酸的不饱和键处还可形成过氧化物；脂肪酸也可分解成
具有特异臭的醛类和醛酸即所谓的“油哈”气味。
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成熟3天
成熟16天
Z线
自然成熟牛肉肌纤维超微结构变化
Z线
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ຫໍສະໝຸດ Baidu a
b
c
图
成熟过程中肌原纤维（鸡胸肉）的小片化
a、屠宰后；b、5℃成熟5h；c、5℃成熟48h。
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(2)结缔组织变化
在肉的成熟过程中胶原纤维的网状结构被松弛，由规则、
致密的结构变成无序、松散的状态。同时，存在于胶原纤维 间以及胶原纤维上的粘多糖被分解。 溶酶体的解联作用 β－葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质的连接成分
粗丝和细丝之间紧密结合，此时肌肉的伸展性完全消
失，弹性率最大，这就是最大的尸僵期。
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肌球蛋白粗丝 Z线
（ a）
肌动蛋白细丝
Z线
I带
H带 A带 肌节
I带
（b）
A带 I带 肌节 I带
图 肌肉收缩结构图
（a）为静息状态下的肌纤维（b）为收缩状态下的肌纤维 石河子大学 食品院畜产组
120 肌 90 肉 结 合 水 60 (%) 30 0
胴体在宰后一定时间内，肉的弹性和伸展性消失，肉 变成紧张，僵硬的状态。归因于Myosin和Actin永久性横 桥(cross-bridge)的形成。
2.尸僵肉特点:
• 坚硬有粗糙感 • 缺乏风味 • 粘结能力差 • 加热时肉汁流失多 • 不具备可食肉的特性
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3.尸僵原因
1） 糖原无氧酵解→葡萄糖→丙酮酸→ 乳酸堆积，pH下降， 与此同时，维持肌浆网等微小器官的ATP水平降低。
10天的牛肉，应用电刺激后则只需要5天。
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（3）机械作用
肉成熟时，将跟腱用钩挂起，此时主要是腰大肌受牵引。
如果将臀部挂起，不但腰大肌短缩被抑制，而且半腱肌、
半膜肌、背最长肌短缩均被抑制，可以得到较好的嫩化效果。
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第三节
肉的腐败
一、肉的自溶
肉在自溶酶作用下的蛋白质分解过程。
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3. 生物化学检查
——pH值测定
——挥发性盐基氮的测定:蛋白质分解后，所产生的碱性含氮物质， 主要有氨类和胺类，具有挥发性。 ——过氧化值：油脂和脂肪酸等被氧化程度的一种指标。是1千
克样品中的活性氧含量，以过氧化物的毫摩尔数表示。
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本章重点与思考题
1.尸僵概念及特点； 2.成熟的概念、机制和作用； 3.腐败肉的特点； 4.肉腐败程度的检验方法； 5.影响肉宰后变化的因素有哪些？
第三章、肌肉宰后变化
1 3
第一节 尸僵
2 4
第二节 肉的成熟
第三节
肉的腐败
第四节 检验方法
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热 鲜 肉
僵 硬 开 始 尸僵
解 僵 软 化 成熟
自 家 溶 解 腐败
细 菌 增 殖
变 质 肉
控制尸僵、促进成熟、防止腐败
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第一节
1.概念:
尸僵 (Rigor Mortis )
3.0 pH
4.0
5.0
6.0
7.0
图1-4-8 死后1d（粉）和7d（绿）牛颈肉在不同pH下的保水性
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解冻僵直 如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵
直，肌肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP作
为能量使肌肉收缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直（thaw rigor）。 此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩 激烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。这种现象称为解冻
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（2）僵直急速形成期
随着宰后时间的延长磷酸肌酸的能量耗尽， 肌肉ATP的来源主要依靠葡萄糖的无氧酵解，致 使ATP的水平下降，同时乳酸浓度增加，肌浆网 中的Ca2 离子被释放，从而快速引起肌肉的不 可逆性收缩，使肌肉的弹性逐渐消失，肌肉的僵 直进入急速形成期；
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