植物病原真菌致病基因研究进展_周爱东_徐小明_王岚_黄冰

１１３
周 爱 东 ，等 ：植 物 病 原 真 菌 致 病 基 因 研 究 进 展
植物与植被
总称，被认为是很多植物病原真菌的毒力因子［１７］。ＤＯ－ 成无毒化合物 。植物 病 原 真 菌 除 了 能 产 生 降 解 植 物 防
ＰＡ 黑色素和 ＤＨＮ 黑色素是被研究 最 广 泛 的 两 种 黑 色 卫反应抑制物的物质 ，还能够产生一些降解植物细胞壁
有些植物病原真 菌 ，在 入 侵 寄 主 的 过 程 中，真 菌 菌 丝不会产生有助于病原菌入侵的形态变化 ，不能形成侵 染结构，例如镰刀菌属（Ｆｕｓａｒｉｕｍ）或 芽 枝 霉（Ｃｌａｄｏｓｐｏ－ ｒｉｕｍ ｆｕｌｖｕｍ）［２２］。 病 原 真 菌 入 侵 寄 主 时 ，没 有 分 化 出 明 显 侵 染 结 构 的 真 菌 ，其 致 病 机 制 主 要 靠 酶 促 降 解 。 ［２３］ Ｔｏｎｕｋａｒｉ［２４］研 究 发 现 ，ＳＮＦ１Ａ 基 因 编 码 旋 孢 腔 菌 （Ｃｏ－ ｃｈｌｉｏｂｏｌｕｓ ｃａｒｂｏｎｕｍ）的细胞壁降解 酶，旋 孢 腔 菌 侵 染 寄 主时形成的附着胞没有黑色素 ，因此需要通过酶类的释 放来帮助 自 身 侵 染 寄 主 。 而 ＳＮＦ１Ａ 基 因 的 突 变 菌 株 不能成功侵染寄主 ，说 明 在 该 菌 侵 染 过 程 中，起 到 关 键 作用的就 是 ＳＮＦ１Ａ 基 因 编 码 的 细 胞 壁 降 解 酶 。 病 原 真菌入侵过程中产 生 的 细 胞 壁 降 解 酶 ，如 果 胶 酶、木 聚 糖 酶 、纤 维 素 酶 、漆 酶 等 都 受 相 应 基 因 的 调 控 。 ［２５］
关 键 词 ：植 物 病 原 真 菌 ；致 病 基 因 ；研 究 进 展
中 图 分 类 号 ：Ｓ４３２ 文 献 标 识 码 ：Ａ
文 章 编 号 ：１６７４－９９４４（２０１７）０３－０１１３－０３
DOI:10.16663/j.cnki.lskj.2017.03.053
１ 引 言
摘要：指出了植物病原真菌是引起 植 物 病 害 最 主 要 的 病 原 体 。 根 据 植 物 病 原 真 菌 的 致 病 过 程 综 述 了 植 物
病原真菌致病基因的研究进展，对植物病原真菌致病基因转 移 和 染 色 体 转 移 进 行 了 探 讨 ，以 助 于 更 好 地 理
Hale Waihona Puke Baidu
解 植 物 病 原 真 菌 的 致 病 机 理 ，为 植 物 真 菌 病 害 的 防 治 提 供 理 论 支 持 。
４ 植物病原真菌入侵寄主过程中的调控基因
植物病原真菌可以通过多种方式侵入寄主 ，如自 然 孔口（气孔或伤口）入侵，有些病原真菌的入侵可间接 穿 透植物表面以入侵寄主。植物病原真菌入侵寄主过程 中的调控基因研究较多的有黑色素和酶促降解机制。
植物病害中的真菌黑色素是一类生物聚合分子的
收 稿 日 期 ：２０１７－０１－０３ 作 者 简 介 ：周 爱 东 （１９８６— ），男 ，博 士 ，工 程 师 ，主 要 从 事 林 业 有 害 生 物 防 控 和 检 验 检 疫 工 作 。
植物病原真菌 与 寄 主 植 物 的 互 作 是 一 个 复 杂 的 过 和紫茉莉 疫 霉 菌 （Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｍｉｒａｂｉｌｉｓ）之 间 发 生 了
ｎａｔａ）侵入玉米过 程 中，该 菌 胞 内 黑 色 素 以 ＤＨＮ 为 主， 而 胞 外 是 ＤＯＰＡ［１８］。 当 病 原 菌 侵 染 寄 主 时 ，黑 色 素 沉 积在病原菌细胞壁的内层 ，形成有助于病原菌入侵的机 械 压 力 ，利 于 病 原 菌 入 侵 寄 主 。 ［１９］ 吴 楠 等 确 ［２０］ 定 了 玉
植物病原真菌要 产 生 致 病 作 用 ，必 须 先 入 侵 寄 主。 病原菌在入侵寄主时 ，通常会伴随着一些侵染结构的 产 生 ，这 些 结 构 一 般 由 真 菌 菌 丝 特 化 形 成 。 ［１０］ 植 物 病 原 真菌一般 会 形 成 如 侵 染 垫 （Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｃｕｓｈｉｏｎ）、附 着 胞 （Ａｐｐｒｅｓｓｏｒｉｕｍ ）侵 染 钉 （Ｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎ ｐｅｇ ）和 吸 器 （Ｈａｕｓｔｏｒｉｕｍ）来帮助自 身 入 侵 并 且 建 立 与 寄 主 的 寄 生 关系 。 ［１１］ 在 对 植 物 病 原 真 菌 染 结 构 形 成 的 调 控 基 因 的 研究中，主要集中于对附着胞形成相关的基因 。
５ 植 物 病 原 真 菌 在 寄 主 定 殖 与 扩 展 过 程 中相关基因
产生致病性。有研究报道了不同病原真菌种间的染色 体水平转移，这使 得 杂 交 子 代 扩 大 了 寄 主 范 围 。Ｋｒｏｏｎ 等 报 ［３１］ 道了马 铃 薯 晚 疫 病 菌 （Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｉｎｆｅｓｔａｎｓ）
基因水 平 转 移 （Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ，ＨＧＴ）和 染 色 体 水 平 转 移 （Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ， ＨＣＴ）是指在差异生物个 体 之 间 ，或 单 个 细 胞 内 部 细 胞 器之间在基因水平和染色体水平进行的遗传物质的交 流 。 ［２７，２８］ 植 物 病 原 真 菌 能 够 迅 速 适 应 不 断 变 化 的 环 境 ， 包括克服植物抗病基因。这通常通过病原单一效应基 因的突变 实 现，使 它 们 能 够 避 免 寄 主 植 物 的 识 别 和 抵 制。基因水平转移和染色体水平转移通过获得新的致 病基因使得病原能够扩大寄主范围。基因水平转移能 够使真菌获得对特异性寄主具有致病性的基因 。Ｆｒｉｅｓ－ ｅｎ等 发 ［２９］ 现从长穗菅 茅 斑 叶 病 菌 （Ｓｔａｇｏｎｏｓｐｏｒａ ｎｏｄｏ－ ｒｕｍ）转 移 到 小 麦 黄 斑 叶 枯 病 菌 （Ｐｙｒｅｎｏｐｈｏｒａｔｒｉｔｉｃｉ－ ｒｅｐｅｎｔｉｓ）的 ＴｏｘＡ 基因引起了 小 麦 严 重 的 真 菌 病 害 ，这 种与种间的基因水平转移使得一种病原真菌从另一种 病原真菌得到了对特定寄主的致病基因 。近来，有研 究 报道在致病 性 镰 刀 菌 属 （Ｆｕｓａｒｉｕｍ）真 菌 和 致 病 性 镰 刀 菌属真菌之间发生了染色体水平转移 ，使得非致病性 真 菌获 得 致 病 性 。 ［３０］ 染 色 体 水 平 转 移 给 真 菌 之 间 的 遗 传 物质交换提供了很好的机制 ，使得真菌能够对新的寄 主
病原真菌入侵寄主的过程一般由分生孢子黏附寄 主 表 面 、孢 子 萌 发 、形 成 附 着 胞 、等 步 骤 。 ［８］ 真 菌 附 着 胞 的产生能够介导病原菌侵入寄主以及诱导寄主产生防 御反 应 。 ［１２］ 而 一 些 基 因 则 在 附 着 孢 形 成 过 程 中 特 异 性 表达，如 ＭＰＧ１和 ＰＭＫ１基因，ＭＰＧ１ 编 码 一 个 真 菌 分 泌疏水蛋白，在真菌 附 着 孢 形 成 过 程 中 大 量 表 达 ，从 而 介导真菌菌丝 附 着 在 寄 主 植 物 体 表 面 。ＰＭＫ１ 基 因 依 赖 级 联 放 大 系 统 末 端 的 ＭＡＰ 激 酶 编 码 基 因 。Ｘｕ ［１３，１４］ 等 的 ［１５］ 研 究 显 示 ，ＰＭＫ１ 基 因 的 失 活 ，会 导 致 稻 瘟 病 菌 （Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ）不 能 形 成 附 着 胞，同 时 稻 瘟 病 菌 也 不 能 在 植 物 组 织 中 存 活 。 张 春 红 研 ［１６］ 究 了 附 着 胞 阶 段基因的表达，以稻瘟病菌驱动蛋白 Ｋｉｎｅｓｉｎ的 ＥＳＴ 序 列克隆了基因 ＭｇＫＩＮ１，发现该基因在稻瘟病菌营 养 菌 丝、分生孢子中均 得 到 表 达 。 由 这 些 研 究 可 见，植 物 病 原真菌重要侵染结构—附着胞的形成是受几种特定的 基因调控，这些基因 的 失 活 将 使 真 菌 不 能 附 着 细 胞 ，从 而不产生致病性 ，因 此，对 这 些 基 因 的 进 一 步 研 究 将 有 利于为开发抗病原真菌药物的开发提供相应的靶序列。
素，这两种黑色与病 原 真 菌 致 病 力 紧 密 联 系 ，在 植 物 病 的酶，如纤维素酶、果 胶 酶 等。 一 些 植 物 病 原 真 菌 产 生
原真菌中普遍存在，例 如 在 玉 米 弯 孢 菌 （Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｕ－ 的毒素对病原菌 的 致 病 性 也 有 重 要 作 用 。 这 一 系 列 病
２ 植物病原真菌粘附寄主过程中的相关基因
植物病原真菌要侵染寄主对寄主产生致病性 ，首先 要能顺利吸附在寄 主 表 面 ，与 寄 主 细 胞 产 生 相 互 作 用。 不同植物寄主表面的特征存在不同 ，因此病原菌入侵寄 主时需要采取不同的方式 ，触发不同的机制粘附到寄主 表面 。 ［５］ 病 原 真 菌 附 着 入 侵 寄 主 的 机 制 之 一 就 是 释 放 一些酶类，以此改变 寄 主 表 面 特 性 ，如 磷 酸 酶 在 病 原 真 菌 入 侵 寄 主 过 程 中 起 到 重 要 作 用 。 ［６］ 真 菌 孢 子 会 产 生 细 胞 壁 降 解 酶 、蛋 白 酶 来 破 坏 寄 主 细 菌 壁 从 而 使 真 菌 入 侵［７］。Ｒｏｇｅｒｓ等 研 ［８］ 究 发 现 ，当 编 码 果 胶 酸 水 解 酶 基 因 的受到抑制时，腐皮镰孢菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ）致 病 力 才 会降低 。Ｉｓｓｈｉｋｉ等 研 ［９］ 究发现 ，当侵染柑橘 果 实 的 链 格 孢 菌 （Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ）内 源 多 聚 半 乳 糖 醛 酸 酶 基 因 突变后，该菌的致 病 力 减 弱。 因 此，在 植 物 病 原 真 菌 与 寄主植物互作以使病原体粘附于寄主表面的过程中 ，是 受一些编码分解寄主细胞壁等基因的调控。
程的基因调控机理还有待于进一步研究。
６ 植 物 病 原 真 菌 致 病 相 关 基 因 的 水 平 转 移和染色体水平转移
米大 斑 病 菌 （Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ ｔｕｒｃｉｃｕｍ）胞 外 黑 色 素 的 种 类，结果发现玉米大斑病菌 胞 外 黑 色 素 与 ＤＨＮ 黑 色 素 不 同 ，为 ＤＯＰＡ 类 型 黑 色 素 。Ｍｏｔｏｙａｍａ等 克 ［２１］ 隆 了 稻 瘟病菌的 ３ 个 黑 色 素 生 物 合 成 基 因—ＡＬＢ１、ＲＳＹ１ 和 ＢＵＦ１，这些基因的突变体附着胞膨压丧失 ，使得稻瘟 病 菌丧失致病性。
２０１７ 年 ２ 月
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒｅｅｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
第３期
植物病原真菌致病基因研究进展
周爱东１，徐小明１，王 岚１，黄 冰２
（１．江苏省镇江市林业有害生物防控检疫站，江苏 镇江 ２１２０００； ２．江苏省镇江市润州区林业茶果指导站，江苏 镇江 ２１２００４）
３ 植物病原真菌侵染结构形成的调控基因
在已知的植物病害中 ，７０％～８０％是由植物病原 真 菌 引 起 。 ［１］ 植 物 病 原 真 菌 种 类 繁 多 ，并 且 它 们 的 侵 染 方 式、分化、侵染结构的 功 能 以 及 营 养 策 略 上 存 在 着 很 大 的 变 化 。 ［２］ 真 菌 病 害 一 般 通 过 气 流 或 者 水 流 传 播 ，因 此 可以通过化学药剂防治 ，或者通过改善植物种植管理来 防治真菌病害，但是 防 治 效 果 一 般，植 物 病 原 真 菌 的 仍 然 比 较 严 重 。 ［３］ 植 物 真 菌 病 害 是 由 病 原 真 菌 、寄 主 植 物 和环境因子三者相 互 作 用 、相 互 影 响 形 成，病 原 真 菌 侵 入寄主主要有植物病原真菌粘附寄主表面 、病原菌侵染 结构的形成、病原菌 侵 入 寄 主、病 原 菌 在 寄 主 内 定 殖 与 扩展４个 步 骤［４］，这 一 系 列 过 程 中 必 然 涉 及 相 关 基 因 的 调控。因此发现和研究植物病原真菌致病过程中的相 关基因及其功能 ，有 助 于 理 解 病 原 真 菌 的 致 病 机 理 、开 发抗病 原 真 菌 靶 标 药 物 ，以 及 采 取 其 他 的 防 病 抗 病 措施。