附2：肌肉宰后变化

Protein
location
approx.%
Myosin
thick filament
45
Actin
thin filament
20
Tropomyosin thin filament
5
Troponin
thin filament
5
Titin
longitudinal sarcomeric filaments 10
4、尸僵开始的时间和持续的时间
因动物种类、品种、宰前状况，宰后的变化、温度、宰杀方 法、不同部位而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动物发生较晚。
开始时间（h）
牛肉 猪肉 兔肉 鸡肉 鱼肉
死后 10
8 1.5～4 2～4.5
10min
持续时间(h)
15～24 72 4～10 6～12 2
尸僵迟滞期:
在刚放完血的一段时间内，肌肉内ATP水平相对较高， 肌肉的延展性仍然很好，尸僵不马上形成，这段还具有一定 的延展性和弹性的时期叫做尸僵“迟滞期” (delay phase)。
直，肌肉内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP作 为能量使肌肉收缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直（thaw rigor）。
此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩 激烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。这种现象称为解冻 僵直收缩。
因此，为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵 直后期进行冷冻。
第二节 肉的成熟（Ageing）
1. 概念：
尸僵完全的肉在冰点以上温度条件下放置一定时 间,使其僵直解除、肌肉变软，系水力和风味得到很 大改善的过程。包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用 下进一步成熟的过程。
牛胴体的成熟处理
2.成熟机制 (仍存在争论)
钙激活酶学说（Koohmaraie and Drasfield et al.） 钙学说（Kouri Takahashi et al.） 溶酶体学说（Calkins et al.） 蛋白酶体学说（Robert）
成熟机制 ——钙激活酶学说
——肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞骨架 及有关蛋白的水解。
(1)肌原纤维降解--肌原纤维小片化
刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是 10100个肌节相连的长纤维状，而在肉成熟时则 断裂为14个肌节相连的小片状。
钙离子 Z线 Z线蛋白变性而脆弱 外力作 用而断裂。 钙离子激活肌浆中钙激活中性蛋白酶(Calpain）
3） 在钙离子的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白结合成肌动球 蛋白复合体而引起肌肉收缩。
ATP开始减少，肌肉的伸展性就开始消失，同时 伴随硬度增加，此即尸僵的起始点，ATP消耗完了， 粗丝和细丝之间紧密结合，此时肌肉的伸展性完全消 失，弹性率最大，这就是最大的尸僵期。
（a） （b）
肌球蛋白粗丝 肌动蛋白细丝
1
M-protein M-line
2
MW(subunits) 520,000(6) 42,000(1)
66,000(2) 69,000(3) 2,800,000(1) 800,000(1) 204,000(2) 66,000(2) 212,000(4) 2,000,000(2) 460,000(2)
165,000(1)
死后肌肉从僵直到变软，其本质原因是受Ca 2+浓度在1×10-6 摩 尔的增减所调节，而死后由于Ca 2+增加1×10-4摩尔浓度，约增加 100倍，使肌原纤维结构脆弱化了，当然造成解僵软化。
3. 肉成熟的时间
决定于动物种类、年龄、营养状况及贮藏温度。
牛肉 8～10d
0～5℃贮藏 猪肉 马肉 4～6d 3～5d
鸡肉 1/2～1d
在工业生产条件下，通常是把胴体放在2～4℃的冷藏内保持 2～3昼夜，使其适当成熟。
Nebulin
parallers thin filaments to z-line 4
α-Actinin
z-line
2
Cap-z
z-line
1
Desmin
intermediate filamentsat z-line
1
Zeugmatin z-line
1
Synemin
intermediate filaments
第四章、屠宰后肉的变化
1 第一节 尸僵 3 第三节 肉的腐败
2 第二节 肉的成熟 4 第四节 检验方法
热
僵
解
自
细
变
鲜
硬 开
僵 软
家 溶
菌 增
质
肉
始
化
解
殖
肉
尸僵
成熟
腐败
控制尸僵、促进成熟、防止腐败
第一节 尸僵 (Rigor Mortis )
1.概念:
胴体在宰后一定时间内，肉的弹性和伸展性消失，肉 变成紧张，僵硬的状态。归因于Myosin和Actin永久性横 桥(cross-bridge)的形成。
溶酶体的解联作用 β－葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质的连接成分以及基质的 粘多糖
图 成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
(3)肌细胞骨架及有关蛋白的水解
肌动球蛋白尸僵复合体在钙离子作用下解离。 结构系统：肌间线蛋白、连接蛋白、M线蛋白等蛋白的降解。
◆ 嫩度的提高是肌原纤维骨架蛋白降解的结果
2.尸僵肉特点:
• 坚硬有粗糙感 • 缺乏风味 • 粘结能力差 • 加热时肉汁流失多 • 不具备可食肉的特性
3.尸僵原因
1） 糖原无氧酵解→葡萄糖→丙酮酸→ 乳酸堆积，pH下降， 与此同时，维持肌浆网等微小器官的ATP水平降低。
2） ATP水平的降低及pH下降，使肌浆网等小器官失常，钙 离子被逸出，浓度上升，作用于肌球蛋白，激活ATPase,更 加使ATP减少。
Z线
Байду номын сангаас
Z线
I带
H带
I带
A带
肌节
A带
I带
I带
肌节
图 肌肉收缩结构图
（a）为静息状态下的肌纤维（b）为收缩状态下的肌纤维
120
肌 肉
90
结
合
水 60
(%)
30
0
3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 pH
图1-4-8 死后1d和7d牛颈肉在不同pH下的保水性
解冻僵直 如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵
降解肌间线蛋白 Z线降解。
成熟3天
成熟16天
Z线
Z线
自然成熟牛肉肌纤维超微结构变化
a
b
c
图 成熟过程中肌原纤维（鸡胸肉）的小片化 a、屠宰后；b、5℃成熟5h；c、5℃成熟48h。
(2)结缔组织变化
在肉的成熟过程中胶原纤维的网状结构被松弛，由规则、致密的结 构变成无序、松散的状态。同时，存在于胶原纤维间以及胶原纤维上 的粘多糖被分解。