杀线虫真菌介绍

线虫因其致密坚韧的体表结构而具有很强的抵抗能力,时至今日科学家们仍未找到十分有效、低毒、易分解的杀虫剂。在过去的几十年间,由于对环境和健康的影响,许多化学杀线剂被禁止生产和使用，人们逐渐把目光投向生物防治。捕食线虫真菌是一类重要的生防因子，在没有捕食对象的时候多数营腐生生活,在线虫的诱导下能产生粘性菌丝(adhesivehyphae)、粘性分枝(adhesivebranches)、粘性球(adhesiveknobs)、粘性网(adhesivenetworks)、收缩环(constrictingring)和非收缩环(non-consitrictingring)等捕虫结构捕杀线虫。目前,研究得较多的有节丛孢属(Arthrobotrys)、单顶饱霉属(Monacrosporium)和小指饱霉属(Dactylella),其中节丛孢属种类最为丰富,分布也最为广泛。

捕食线虫真菌

摘要捕食线虫真菌是一类通过捕食器官捕食线虫的生物，在自然界是影响线虫数量的主要因子。对捕食线虫真菌的捕食器官、捕食机制、捕食线虫真菌的形态及其在植物线虫的生物防治进行了简要论述。

关键词捕食线虫真菌菌网生物防治

1．什么是捕食线虫真菌

在线虫和真菌的复杂的相互关系中，除一类线虫，可以通过喙针从真菌上取得营养之外，还有一类真菌，可以捕食、寄生或定殖于线虫上，这一类真菌统称为食线虫真菌。而在食线虫真菌中，专门有一类真菌，它们通过营养菌丝特化的捕食器官来捕捉线虫，这一类食线虫真菌称为捕食线虫真菌（见图）。

2．捕食器官

捕食器官常见的结构有粘性菌丝、粘性分枝、粘性网、粘性球、非收缩环和收缩环等6种（见图）。

2．1 粘性菌丝一些真菌的菌丝表面有一层粘性物质，线虫可以在任一位点上被粘着。这是捕食性接合菌的唯一捕食器官，如捕虫霉目的Stylopage和Cystopage两属。

2．2 粘性分枝一些真菌的菌丝可以产生短的直立的分枝，分枝表面有粘性物质。这些分枝又可相互融合形成二维的网状结构。半知菌中的个别种，如Dactylella cionpaga具有这一捕食器官。

2．3 粘性网一些真菌的菌丝产生的分枝可以相互融合形成三维的立体网状结构，并且其表面有一层粘性物质。大多数捕食线虫真菌具有这一器官。

2．4 粘性球一些真菌的菌丝上产生有柄或无柄的粘性的球，粘球是单细胞的。在半知菌Dactylella 和Dactylaria中的几个种具有这种捕食器官，而担子菌Nematoctonus中的几个种的粘球呈滴漏形。

2．5 收缩环这一捕食器官也是由菌丝分枝细胞融合形成的3个细胞的环，当线虫进入环时，刺激环的细胞迅速膨大，将线虫死死卡住。半知菌的某些种具有这种捕食器官。

2．6 非收缩环一些真菌其菌丝分枝，可以形成3个细胞的环，但环的细胞不会膨大，线虫被动地进入环中受到捕捉。这一捕食器官常伴有粘性球。半知菌中的某些种具有这种捕食器官。

3．捕食线虫的机制

早在上个世纪，1888年措普夫（Zopf）就发现了捕食线虫真菌捕捉线虫的现象。以本世纪30年代开始，有关学者对捕食线虫的机制进行了研究。现以粘性网的捕食线虫真菌为例，简要说明捕食线虫的机制。

整个捕食过程可分为4个阶段，即菌网形成阶段、捕捉阶段、侵入阶段和吸收阶段。

菌网形成是菌丝分枝、弯曲、融合的结果。在菌丝体的某一段上先产生瘤状突起包。突起包延伸，长出弯曲的菌丝并与原菌丝体融合形成第一个菌环。此菌环又产生突起，继而形成第二个菌环。以同样的方式从各个方向形成菌环，共同构成三维立体的复杂粘性网。该菌网的每个环的内外均具粘性物质，形成粘性立体三维结构的粘性网。

菌网形成后，当线虫经过菌网时或从菌网边缘经过触到菌网时，就会被菌网上的粘性物质粘住，线虫不断挣扎、搅动，线虫的其它部位又会被菌网粘住。被粘往部位的菌网上的细胞往往膨大、突起，最后形成不规则的附着孢。

附着孢形成后，接着就开始侵入，由附着孢所牢固着线虫体壁的某个部位产生侵入钉，穿破线虫体壁，侵入到线虫体内。

侵入钉穿破线虫体壁后，在线虫体腔内，侵入钉先端逐渐膨大，最后变为球状吸器。此球状吸器上再产生营养菌丝，以吸收线虫体腔里的内含物，最后使线虫解体。

4．形态

4．1 营养菌丝除了接合菌的捕食线虫真菌营养菌丝无隔外，其余捕食线虫真菌的营养菌丝均为有隔菌丝。

4．2 分子孢子梗分子孢子梗常直立于基物表面。有些有分枝，有些着生单个分生孢子，有些着生多个分生孢子；有些便具瘤突及瘤节；有些顶端产生小的分枝，小分生孢子便一般简单，顶端有短的分枝（见图）。

4．3 分生孢子分生孢子形态常为纺锤形、棱形、椭圆形、柱形及线形等。有很多捕食线虫真菌可以从分生孢子产生小分生孢子梗及小分生孢子。

4．4 有性阶段已经发现具锁状联合的捕食线虫真菌其有性阶段为担子菌，（Hohenbuehelia）。而最近证实半知菌中节孢丛孢属（Arthrobotrys）及指隔孢属（Dactylella）的有性阶段为盘菌（Orbilia）。

5．捕食线虫真菌与寄主线虫的相互关系

捕食线虫真菌在寄主线虫的诱导下产生捕食器官。这些一般为肽及氨基酸的诱导物质称为线虫素（Nemin）。捕食器官上具有凝集素，线虫表面具有相应的糖蛋白受体，彼此相互识别，然后侵入线虫。

6．生物防治

当30年代刚开始凋查捕食线虫真菌时，在夏威夷就已经研究用来防治菠萝上的植物线虫。其后对不同植物的寄生线虫及动物线虫进行防治研究。但是，由于捕食线虫真菌对线虫种类无选择性，腐生能力又强，防治效果不稳定。直到70年代末在法国出现了一个用于防治蘑菇床线虫的商品制剂“Royal 300”，其后又发明了用于防治蔬菜线虫的第二个商品制剂“Royal350”。但是，像其他生防制剂一样，当线虫过多时防效很不理想。最近有人试图将该类菌包在种子外面来防治植物寄生线虫。尽管目前尚无理想的商品制剂，但在自然条件下，捕食线虫真菌是调节线虫密度的主要因子之一。

7．国内研究情况

我国大陆的第一篇食线虫真菌的论文，是余永年撰写的“虫生串孢壶菌——线虫内寄生真菌”（1977）。近年来我国学者对食线虫真菌的研究取得显著成绩；报道我国食线虫真菌33属，109种，占全球已知的1／3，其中包括15个新种，11个新组合，10个新记录和57个新记录种。并对食线虫真菌的分类系统进行了评价和订证，确立了其新的分类系统。通过菌株筛选和制剂研究，研制出了无毒、低成本制剂，其生态和经济效益明显优于化学农药。