植物JAZ基因的功能及生理作用

植物JAZ基因的功能及生理作用

摘要：JAZ（Jasmonate ZIM-domain）蛋白是植物中茉莉酸信号调控途径中重要的负调控因子，他的出现使茉莉酸类物质的研究得到了极大的进展。本文将具体介绍JAZ基因的功能、生理作用以及JAZ基因在几种植物中的作用。

关键字：JAZ；功能；生理作用；茉莉酸信号传递

JAZ是茉莉酸响应的抑制因子，其研究主要以模拟生物拟南芥为研究对象，细菌、真菌、动物基因组中未发现JAZ同源基因，这和很多的研究结果一样，因此JAZ基因为植物特有。此外，在低等水生藻类植物中也未能检测到JAZ及其同源基因，所以很有可能JAZ基因有可能起源于陆生植物[1]。研究发现，在拟蓝芥中的12个JAZ蛋白中，除了保守的ZIM结构域

外，在靠近C端还有一个保守的jas结构域，但它们只有十三个氨基酸完全相同，且氨基酸的数目范围是131~352，所以JAZ成员在氨基酸数量上有很大差异。此外，其两个结构域的相对位置也不固定。ZIM结构域含有28个氨基酸，一般位于JAZ蛋白的中间，在他的N端含有一个TIFY基序，C端有两个不变的丙氨酸[2]。由于保守的ZIM结构域，JAZs是属于TIFY蛋白的大基因家族，他们不含任何已知结构域，但某些JAZs定位于细胞核。此外，JZA家族基因之间能发生同源互作和异源互作，也能与茉莉酸相关的转录因子结合[3]。

1、JAZ基因的功能

在JAZ基因的研究中，我们发现植物基因组中的重复基因JAZ家族可分为多个亚家族，这是由于在进化过程中，JAZ亚家族间发生功能分化，即不同的JAZ亚家族可能具有不同的功能[1]。JAZ蛋白功能的行驶方式是通过一系列因子的互作完成，主要分为五类：包括F-box受体、bHLH转录因子、R2R3MYB转录因子、荷尔蒙信号通路涉及到的转录因子、共阻遏物以及JAZ家族本身[4]。在不同的植物中，过表达JAZs的表型不同：水稻过表达TIFY11b可以增加籽粒大小；大豆过表达GsJAZ2可以增加植物对盐碱的敏感性；烟草中过表达NaHAZd和NaJAZh分别可以抑制花蕾脱落和促进尼古丁的合成[4]。这是由于不同植物中JAZ结构和功能的差异引起，但不同家族成员在JA信号途径的功能是互补的。下面我们介绍两个特殊结构域——ZIM结构域和jas结构域的功能。

1、1 ZIM结构域功能

ZIM结构域，甚至是TIFY基序与JAZ蛋白形成同聚肽和异聚肽有关，缺失jas结构域的JAZ10蛋白——JAZ10.4，如果JAZ10.4过量表达，会导致雄性不育的coil突变体表型以及根的生长不被茉莉酸所抑制，但突变

JAZ10.4蛋白TIFYmotif没有上述前者现象。JAZ10.4蛋白不易被降解，表现出稳定的特性，平且可以通过与其他正常的JAZ蛋白形成二聚体形式

的同聚肽或异聚肽，使这些蛋白都表现出不易被26S蛋白酶降解的特性[2]。此外，在JA信号转导过程中，ZIM(TIFY)结构域可介导JAZ蛋白与其共抑制因子NINJA相互作用，进而共同抑制JA信号转导[5]。

1、2 jas结构域功能

Jas结构域又称为domain3或CTdomain，其位于JAZ蛋白C端，这段区域在这个蛋白家族间高度保守，其中有十个氨基酸是相同或保守替换的。所有JAZ蛋白定位于细胞核依赖于自身C-末端jas结构域[2]。Jas结构域的氨基酸序列跟CCT结构域的N端很相似，所以，jas结构域在pfam数据库的描述是相异的CCTmotif,标识是CCT2[6]。此外，jas结构域则介导JAZ 蛋白直接与JA信号通路上转录激活因子MYC2结合并抑制其转录活性，进而抑制JA应答基因的表达[5]。

2、JAZ的生理作用

JAZ蛋白在茉莉酸信号传递中起着重要作用。JAZ是一个能直接阻碍JA响应转录因子启动的JA响应的负调控因子。JAZ能直接控制MYC2（调控茉莉酸响应的重要转录因子）的转录。JAZ和MYC2的转录依赖于MYC2转录因子的去阻碍作用，而阻碍物恰恰就是JAZ蛋白本身。这形成一个反馈环，对整个茉莉酸反应起负调控作用[7]。其作用机理：SCF COI1在JA-Ile和JA-Leu（JAR1催化JA与氨基酸结合形成JA衍生物）介导下能与JAZ结合，且JA-Ile是更有效的信号分子。当外界无压力时，植物体内JA不足，JAZ与MYC2结合，MYC2失活；当外界有压力时，植物合成足够JA，在JAR1作用形成的JA-Ile促进SCF COI1与JAZ结合，导致JAZ被泛素化进而被26S蛋白酶体选择性降解，有活性的MYC2得到释放，茉莉酸响应基因的转录由此得以启动。在JA信号传递过程中，JA合成基因是对JA信号的正向调节机制，而JAZ与MYC2形成的形成的反馈环对JA信号的传递起负面调节作用[7]。此外，表达缺失顶端蛋白的茉莉酸不敏感显性表型是与顶端缺失蛋白和其他JAZ家族蛋白表达的稳定性密切相关[2]。植物根据JAZ蛋白的功能和作用，在茉莉酸途径中协同生长素、赤霉素、脱落酸、乙烯、水杨酸、等激素代谢通路控制植物生命进程，并直接参与到大量植物细胞进程的微调[4]。

JAZ蛋白不止作为转录阻遏抑制因子参与茉莉酸信号反应的调控，也会通过与其他一些蛋白相互作用参与更广泛的激素调控网络，进而影响多种信号反应途径和植物生长和新陈代谢过程的多个方面。在拟南芥中，GsJAZ2的表达可提高植物的抗盐碱耐性，是植物抗盐碱胁迫的正调控因子。SA反应途径可以通过对转录激活因子ORA59的负效应作用在茉莉酸反应相关基因的GCC-box基序上抑制茉莉酸信号途径[2]。

3、JAZ基因的多样性

研究表明，串联重复和区段重复可能是导致JAZ家族基因数量扩增的重要因素。植物JAZ家族基因的结构多样性主要体现在基因内含子的长度和数量，而且在JAZ家族基因进化过程中，可能发生内含子的插入缺失[1]。此外可变剪切对于增加蛋白质多样性有重要作用，平且前体mRNA的可变剪切为植物适应胁迫压力提供了一种改变蛋白组的方式。如JAZ10的可变剪切体JAZ10.1、JAZ10.3、JAZ10.4他们对于COI1稳定性的影响和行为是不同的[8]。

4、几种植物JAZ基因

JAZ基因为植物所特有，但其功能作用等却存在着大小不一的差异。

4、1 巴西橡胶树

巴西橡胶树的乳管是一种高度特化的分泌组织，主要功能是防卫和合成天然橡胶，外源茉莉酸及其前体亚麻酸不仅能专一性诱导次生乳管分化，而且上调乳管细胞橡胶生物合成关键酶基因的表达，表面无论是橡胶的乳管分化还是已有乳管细胞中的天然橡胶生物合成都受茉莉酸信号途径的调节。SCFCOI1-JAZ-MYC是植物茉莉酸信号途径的三个核心环节。因SCFCOI1高度保守，因此茉莉酸类物质多样性生理功能应当主要取决于JAZ和MYC环节。割胶显著上调HbJAZ1的基因表达，但乙烯的刺激对基因的表达没有显著作用，所以HbJAZ1对天然橡胶的合成可能有重要的调节作用[9]。

4、2 葡萄

用葡萄芯片和实时定量RT-PCR分析TIFY基因在多种病原菌侵染、非生物胁迫和激素处理下表达情况表明，葡萄JAZ基因不参与葡萄对活体性病原菌或者病毒的侵染防御，受JA和ABA调节，但不响应SA和ET的处理[6]。

4、3 玉米

通过对ZmJAZ14两种过表达载体pGW-ZmJAZ14-NVP64B与pGW-ZmJAZ14-NEARB的拟南芥转化体进行表型鉴定与野生型相比，ZmJAZ14过表达转化体表现出不相同的表型，而且两种转化体间的表型也有明显差异。这证明ZmJAZ基因为功能基因，过表达ZmJAZ14基因使拟南芥具有相应的抗逆性与敏感性，也说明了VP64基序与EAR基序在拟南芥中其作用[4]。

对于JAZ基因的了解我们还有很多不足，应深入对JAZ基因的研究，掌握与JAZ蛋白互作因子，了解他们的作用机理及功能，这样才能更好的了解茉莉酸信号途径，进而对其进行改变控制，使其更有利于达到人们想达到的目的。