抗病植物的防卫反应和机制
生物炭介导植物病害抗性及作用机理
第４０卷第２２期２０２０年１１月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．２２Ｎｏｖ．，２０２０基金项目：国家自然科学基金项目（３１８７０４２０）；广东省自然科学基金（２０１７Ａ０３０３１３１７７）收稿日期：２０１９⁃１０⁃１８；㊀㊀修订日期：２０２０⁃０５⁃２０∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｋｚｃａｉ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９１０１８２１８９蔡昆争，高阳，田纪辉．生物炭介导植物病害抗性及作用机理．生态学报，２０２０，４０（２２）：８３６４⁃８３７５．ＣａｉＫＺ，ＧａｏＹ，ＴｉａｎＪＨ．Ｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｂｉｏｃｈａｒ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（２２）：８３６４⁃８３７５．生物炭介导植物病害抗性及作用机理蔡昆争１，２，３，∗，高㊀阳１，２，３，田纪辉１，２，３１华南农业大学资源环境学院，广州５１０６４２２农业部华南热带农业环境重点实验室，广州５１０６４２３广东省生态循环农业重点实验室，广州５１０６４２摘要：生物炭是生物有机材料在缺氧或限氧条件下经高温热裂解后生成的固体产物，在固碳减排㊁污染修复㊁土壤改良等方面具有较大的应用潜力㊂研究表明，生物炭在植物病害胁迫中也起重要的抗性作用㊂综述了国内外关于生物炭缓解植物病害的相关研究，重点介绍了生物炭在降低病害和提高植物抗性方面的作用机理㊂生物炭通过诱导植物增强系统抗性，改良土壤理化特性，改变土壤微生物群落结构，增加土壤有益微生物类群的丰度和活性，吸附病原菌及其产生的有毒物质等来降低病原菌对寄主植物的侵害作用，从而促进植物生长和增强植株抗病性㊂生物炭对病害的抗病效果与生物炭的原料类型㊁用量㊁土壤及病害类型等有关㊂未来的研究应重点应围绕 生物炭－土壤－植物病害 体系，借助组学手段，深入研究生物炭介导植物病害的分子机理㊂关键词：生物炭；植物病害；诱导抗性；土壤微生物；根系分泌物Ｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｂｉｏｃｈａｒ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅＣＡＩＫｕｎｚｈｅｎｇ１，２，３，∗，ＧＡＯＹａｎｇ１，２，３，ＴＩＡＮＪｉｈｕｉ１，２，３１ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ２ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎＳｏｕｔｈＣｈｉｎａ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ３ＧｕａｎｇｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏ－ＣｉｒｃｕｌａｒＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｉｏｃｈａｒ，ｔｈｅｓｏｌｉｄｐｒｏｄｕｃｔｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｐｙｒｏｌｙｓｉｓｏｆｂｉｏ⁃ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｉａｌｓｕｎｄｅｒｏｘｙｇｅｎｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｒｏｘｙｇｅｎｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ，ｈａｓａｇｒｅａｔｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ，ｐｏｌｌｕｔｉｏｎｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ．Ｉｔｈａｓａｌｓｏｐｒｏｖｅｎｔｏｂｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｉｎｅｎｈａｎｃｉｎｇｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｗｅｒｅｖｉｅｗｅｄｈｅｒｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｉｏｃｈａｒｏｎｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｓｃｏｎｔｒｏｌｗｉｔｈｆｏｃｕｓｏｎｔｈｅｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｂｉｏｃｈａｒ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｂｉｏｃｈａｒｃａｎｅｎｈａｎｃｅｐｌａｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｂｙｉｎｄｕｃｉｎｇｐｌａｎｔｓｙｓｔｅｍｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌ，ｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｓｈｉｆｔｉｎｇｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｇｒｏｕｐｓ，ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｄｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｓａｎｄｔｏｘｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓ．Ｔｈｅｅｆｆｉｃａｃｙｏｆｂｉｏｃｈａｒｉｎｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｃｏｎｔｒｏｌｍｉｇｈｔｖａｒｙｗｉｔｈｂｉｏｃｈａｒｆｅｅｄｓｔｏｃｋｓ，ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｓ，ｓｏｉｌｔｙｐｅｓａｎｄｄｉｓｅａｓｅｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｒｅｖｉｅｗｈｉｇｈｌｉｇｈｔｓｔｈｅｎｅｅｄｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｃｏｍｐｌｅｘｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｍｏｎｇ Ｂｉｏｃｈａｒ⁃Ｓｏｉｌ⁃Ｐｌａｎｔ⁃Ｐａｔｈｏｇｅｎ ａｎｄｄｅｃｉｐｈｅｒｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｂｉｏｃｈａｒ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｕｓｉｎｇｏｍｉｃｓａｐｐｒｏａｃｈｅｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｂｉｏｃｈａｒ；ｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅ；ｉｎｄｕｃｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ；ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓ生物炭是由生物有机物料（如作物秸秆㊁木材㊁畜禽粪便㊁市政废弃物㊁动物骨骼等）在限氧或无氧条件下经高温裂解产生的一类难熔的㊁稳定的㊁高度芳香化的㊁富含碳的固体物质［１］㊂由于生物炭的疏松多孔性㊁较大的比表面积㊁丰富的羟羧基官能团和芳环结构及高电荷密度等特性使其具有较强的离子交换能力和吸附能力，在环境㊁能源㊁农业㊁工业等领域展现出广泛的应用潜力［２］㊂近十多年来国内外对生物炭在环境及农业领域的研究取得很大进展㊂从环境效应上看，生物炭能固碳和减少温室气体排放［３］，吸附土壤中的重金属㊁农药和除草剂等从而降低有毒有害物质含量或有效性［４⁃６］㊂作为新型的土壤改良剂，生物炭能改善土壤物理结构，降低土壤酸度，增加土壤持水性能和保肥特性，提高肥料和养分的利用效率，影响土壤微生物群落结构和促进有益微生物的生长繁殖，从而促进作物生长，增加植物对病害的抗性［７⁃１７］㊂此外，国内外大量研究表明，生物炭不仅可以促进植物生长，还能提高植物对多种病害的抗性，包括一系列的土传病害［１８］㊂李成江等［１９］研究发现，土壤中施用稻壳生物炭与木屑生物炭均能有效地降低烤烟青枯病及黑茎病的发病，其中木屑生物炭的作用效果更为显著；秸秆生物炭对由辣椒疫霉ＰｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａｃａｐｓｉｃｉＬ引起的辣椒疫病有良好的防控效果［２０］；玉米秸秆生物炭可有效降低北美大豆猝死综合症病菌Ｆｕｓａｒｉｕｍｖｉｒｇｕｌｉｆｏｒｍｅ引起的大豆根腐病［２１］；木材生物炭可显著降低黄瓜腐霉病发病率［２２］㊂但生物炭对不同植物病害的防控效果因原材料不同而存在差异，其抗性机理也有所不同㊂基于国内外的研究结果，本论文在介绍生物炭对植物病害的作用效果的基础上，从诱导抗性㊁改善土壤特性㊁影响土壤微生物群落结构㊁吸附病原菌及有害物质等方面阐述生物炭提高植物抗病性的作用机理，并提出未来的研究重点和注意的问题，以期为生物炭防控植物病害的理论和实践研究提供参考依据㊂１ 生物炭缓解植物病害的效应生物炭作为近几年快速兴起的集改良剂㊁吸附剂㊁肥料等一体的新型材料在降低植物病害胁迫方面的报道逐渐增加，具有较大的应用潜力［１８］㊂大量研究表明，生物炭能显著提高植物对不同类型病害的抗性［１２，２３⁃２６］，包括叶片病害（如由Ｂｏｔｒｙｔｉｓｃｉｎｅｒｅａ引起的白粉病）和土传病害（如由Ｆｕｓａｒｉｕｍｓｐｐ．，Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａｓｐｐ．，Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａｓｏｌａｎｉ等引起的根腐病）［２５，２７］㊂早在２００２年，Ｍａｔｓｕｂａｒａ等［２８］研究发现，椰子生物炭可以帮助芦笋抵抗镰刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ）引起的根腐病，并且可以增加芦笋幼苗土壤中的丛枝菌根数量和丰度㊂Ｅｌａｄ等［２９］和Ｋｏｌｔｏｎ等［３０］研究表明生物炭能显著增强青椒和番茄对灰霉病菌（Ｂｏｔｒｙｔｉｓｃｉｎｅｒｅａ）和鞑靼内丝白粉菌（Ｌｅｖｅｉｌｌｕｌａｔａｕｒｉｃａ）的抗性㊂Ｅｌｍｅｒ和Ｐｉｇｎａｔｅｌｌｏ［３１］利用灌木作为原料制备生物炭添加到土壤中，显著降低了镰刀菌属（Ｆｕｓａｒｉｕｍ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ａｓｐａｒａｇｉａｎｄＦｕｓａｒｉｕｍｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ）对于植物根系的伤害㊂生物炭还可以诱导草莓对灰葡萄孢菌（Ｂ．ｃｉｎｅｒｅａ）炭疽菌（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍａｃｕｔａｔｕｍ）及叉丝单囊壳属（Ｐｏｄｏｓｐｈａｅｒａａｐａｈａｎｉｓ）等病菌引起的叶片病害产生植物防御反应并增加系统抗性［３２］㊂用桉树木材和温室有机废弃物制备的生物炭均能促进黄瓜生长并抑制立枯丝核菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａｓｏｌａｎｉ）引起的黄瓜猝倒病［２６］㊂Ｒｏｇｏｖｓｋａ等［２１］研究发现，不同种类的生物炭施用均可减轻大豆根腐病的危害㊂国内关于生物炭施用对植物病害影响的文献报道较少，王光飞等［２０］研究发现，小麦秸秆生物炭施用对辣椒疫病有４６％ ７７％的防控效果㊂对土传病害青枯病的研究表明，２％的花生生物炭和小麦生物炭处理对番茄青枯病均有显著的控制作用，病情指数分别降低３１％ ６０％和６０％ ８０％［３１］㊂Ｂｏｎａｎｏｍｉ等［２７］根据文献总结了生物炭对１３种植物病害的影响，发现８５％的研究表明生物炭施用能显著降低植物病害，１２％的研究没有效果，只有３％的研究加剧了病害的发生㊂随后Ｆｒｅｎｋｅｌ等［１２］总结了生物炭在１５种病原体（真菌，卵菌和线虫）和３０种植物 病原体系统中的效应，发现生物炭对６０％的病原体和７０％的病原体系中的病害有抑制作用（表１），而且总结出低剂量有益而高剂量有害的倒Ｕ形生物炭剂量／反应曲线（负二次曲线）㊂总的来说，生物炭对植物病害的防控作用效果是很明显的，但是不同生物炭原材料及施用比例㊁不同作物及病害类型间存在差异，农业应用时应该加以考虑㊂５６３８㊀２２期㊀㊀㊀蔡昆争㊀等：生物炭介导植物病害抗性及作用机理㊀表１㊀生物炭对不同植物病害的作用Ｔａｂｌｅ１㊀Ｂｉｏｃｈａｒᶄｓｅｆｆｅｃｔｓｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｓ病原菌Ｐａｔｈｏｇｅｎ寄主植物Ｈｏｓｔｐｌａｎｔ生物炭原材料Ｂｉｏｃｈａｒｆｅｅｄｓｔｏｃｋ参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ谨慎施用比例Ｂｉｏｃｈａｒ／％ｎｅｅｄｓａｔｔｅｎｔｉｏｎ灰霉菌（Ｆ）１Ｂｏｔｒｙｔｉｓｃｉｎｅｒｅａ番茄Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍｅｓｃｕｌａｔｕｍ柑橘木（３％，５％）［２９］Ｎ桉木（０．５％，１％，３％）［２５］３橄榄（０．５％，１％，３％）Ｎ温室废弃物（０．５％，１％，３％）［３３］甜椒Ｃａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｍ温室废弃物（０．５％，１％，３％）［２９］Ｎ草莓Ｆｒａｇｉａｘａｎａｎａｓｓａ柑橘木，温室废弃物（３％，５％）［３２］Ｎ圣栎（１％，３％）［１３］Ｎ炭疽菌（Ｆ）Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍａｃｕｔａｔｕｍ草莓温室废弃物（１％，３％）［３２］Ｎ白粉病菌（Ｆ）Ｌｅｖｅｉｌｕｌｌａｔａｕｒｉｃａ甜椒柑橘木（１％，３％）［２９］３白叉丝单囊壳（Ｆ）Ｐｏｄｏｓｐｈｏｒａａｐｈａｎｉｓ草莓柑橘木，温室废弃物（１％，３％）［３２］Ｎ尖孢镰刀菌（Ｓ）Ｆｕｓａｒｉｕｍｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐａｓｐａｒａｇｉ芦笋Ａｓｐａｒａｇｕｓｓｐ．商业探索生物炭（０．５％，１．５％，３％）［３１］Ｎ椰壳活性炭（１０％，３０％）［３４］Ｎ尖孢镰刀菌（Ｓ）Ｆｕｓａｒｉｕｍｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｉ番茄木头＆园林废弃物生物炭（３％ｖ／ｖ）［３５⁃３６］３（ｖ／ｖ）水稻根结线虫（Ｓ）Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅｇｒａｍｉｎｉｃｏｌａ水稻Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ橡木（０．６％，１．２％，２．５％，５％）［３７］５恶疫霉菌（Ｓ）Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａｃａｃｔｏｒｕｍ北美红枫Ａｃｅｒｒｕｂｒｕｍ木头（０．５％，１０％，２０％）［３８］＞５肉桂疫霉菌（Ｓ）Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａｃｉｎｎａｎｏｍｉ北美红栎Ｑｕｅｒｃｕｓｒｕｂｒａ木头（０．５％，１０％，２０％）［３８］＞５腐霉病菌（Ｓ）Ｐｙｔｈｉｕｍｕｌｔｉｍｕｍ甜椒，罗勒Ｏｃｉｍｕｍｂａｓｉｌｉｃｕｍ云杉（５０％ｖ／ｖ）［３９］５０（ｖ／ｖ）芸苔根肿菌（Ｓ）Ｐｌａｓｍｏｄｉｏｐｈｏｒａｂｒａｓｓｉｃａ芜菁Ｂｒａｓｓｉｃａｒａｐａ芒草（０．４％，０．８％）［４０］０．５０根腐线虫（Ｓ）Ｐｒａｔｙｌｅｎｃｈｕｓｐｅｎｅｔｒａｎｓ胡萝卜Ｄａｕｃｕｓｃａｒｏｔａ松木（０．８％）［４１］０．８０松树皮（０．９２％）木头（１．２４％）斯佩尔特小麦壳（０．６４％）青枯菌（Ｓ）Ｒａｌｓｔｏｎｉａｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ番茄城市垃圾（０，２０％）［４２］Ｎ花生壳（２％）［４３］Ｎ连作障碍（Ｓ）Ｒｅｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅ桃Ｐｒｕｎｕｓｐｅｒｓｉｃａ木头（１０％ｖ／ｖ，２０％ｖ／ｖ）［４４］Ｎ立枯丝核菌（Ｓ）Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａｓｏｌａｎｉ小黄瓜Ｃｕｃｕｍｉｓｓａｔｉｖｕｓ温室废弃物及桉木（０．５％，１，３％）［２６］１芸豆Ｐｈａｓｅｏｌｕｓｖｕｌｇａｒｉｓ［４５］３大豆Ｇｌｙｃｉｎｅｍａｘ枫树皮（１％，３％，５％）Ｍａｐｌｅｂａｒｋ［４６］３豌豆Ｐｉｓｕｍｓａｔｉｖｕｍ甜菜Ｂｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓ紫苜蓿Ｍｅｄｉｃａｇｏｓａｔｉｖａ甜椒番茄小黄瓜萝卜Ｒａｐｈａｎｕｓｓａｔｉｖｕｓ胡萝卜南欧蒜Ａｌｌｉｕｍａｍｐｅｌｏｐｒａｓｕｍ㊀㊀Ｆ：叶片病害Ｆｏｌｉａｒｐａｔｈｏｇｅｎｓ；Ｓ：土传病害Ｓｏｉｌｂｏｒｎｅｐａｔｈｏｇｅｎｓ；Ｎ表示不同生物炭施用剂量均没有负面效果，生物炭的施用比例为质量百分比（除了个别标记为体积比ｖʒｖ）２㊀生物炭增强植物病害抗性的作用机理生物炭对植物病害的防控作用已得到广泛证实，国内外学者从不同角度研究了其抗性作用方式及机理，但是有些机理只是猜测，有些还缺乏直接的实验证据㊂综合已有文献，生物炭提高植物病害抗性的机理有：生６６３８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀物炭能够诱导寄主植物自身产生抗性防御反应；生物炭可能对病原菌产生直接抑制作用；生物炭通过改善土壤物理㊁化学和生物特性，提高土壤质量从而促进植物生长并提高抗病性；生物炭影响土壤微生物群落结构和增加有益微生物类群的丰度和活性，促进有益微生物通过竞争㊁重寄生㊁分泌抗生素等途径抑制病原菌生长；生物炭通过吸附化感物质及有毒物质（如病原菌分泌物）从而降低病原菌对寄主植物的侵害，通过吸附根系分泌物诱导病原菌的趋化等等［１８，２４⁃２５，２７，４７］㊂２．１㊀诱导寄主植物产生抗性植物的抗病性，分为系统获得抗性及诱导抗性，是植物在一定的激发子刺激后，对随后的病原菌侵染表现既快又强的防卫反应㊂研究表明，在植物受到病害胁迫条件下，生物炭施用能激发植物快速启动自身的防御反应，大量合成与防御相关的次生代谢物质，并调控与生长㊁防御相关基因的表达，从而增强对病害的抗性，这是生物炭提高植物抗病性的主要机理之一［２７，２９，３２，４８］㊂Ｅｌａｄ等［２９］发现施用１％㊁３％和５％的柑橘木生物炭能显著诱导甜椒和番茄对由叶片病原真菌Ｂ．ｃｉｎｅｒｅａ引起的灰霉病和Ｌ．ｔａｕｒｉｃａ所引起的白粉病的抗性㊂随后研究表明，来源于甜椒植株废弃物㊁橄榄果渣和桉树木屑的生物炭也能诱导番茄对灰霉病的抗性［２５］㊂同时这种对灰霉病的诱导抗性与生物炭的原料㊁制备温度㊁处理时间及植物年龄大小等无显著相关性［２］㊂上述病害均发生在植物叶部，而生物炭是施入到土壤中作用于植物根部，且引起叶部病害的病原菌均远离土壤，生物炭对此类病原菌不能产生直接作用，所以推论生物炭能诱导植株产生抗病性而间接抑制病／虫害的发生㊂Ｍｅｌｌｅｒ－Ｈａｒｅｌ等［３２］首先从分子水平上研究了生物炭对草莓病害的抗性机理㊂作者选择木材和温室有机废弃物制备的生物炭，研究其对草莓的灰霉病㊁炭疽病和白粉病的抗性，通过实时定量ＰＣＲ技术测定了叶片中与抗性相关的基因ＦａＰＲ１㊁Ｆａｏｌｐ２㊁Ｆｒａａ３㊁Ｆａｌｏｘ和ＦａＷＲＫＹ１的表达，发现植株在接种病原菌后，生物炭处理同时诱导了水杨酸（Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ＳＡ）途径相关系统获得抗性（Ｓｙｓｔｅｍｉｃａｃｑｕｉｒｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＳＡＲ）（调控ＦａＰＲ１㊁Ｆａｏｌｐ２㊁Ｆｒａａ３㊁ＦａＷＲＫＹ１表达）和茉莉酸（Ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄ，ＪＡ）及乙烯（Ｅｔｈｙｌｅｎｅ，ＥＴ）途径相关的系统诱导抗性（Ｉｎｄｕｃｅｄｓｙｓｔｅｍｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＩＳＲ）（调控Ｆａｌｏｘ表达），从而增强植物的抗病性㊂随后有研究表明，生物炭在降低番茄灰霉病发病率的同时，显著上调与乙烯途径相关的抗病基因Ｐｔｉ５和与水杨酸途径相关的抗病基因Ｐｉ２的表达，并大幅度增加了Ｈ２Ｏ２积累，进一步证实生物炭介导植株的抗病性与水杨酸代谢途径有关［３３］㊂然而，Ｖｉｇｅｒ等［４２］以拟南芥和莴苣为研究对象，发现在未受到环境胁迫时，杨木木屑生物炭处理显著促进植物生长，上调与生长相关的基因表达（如生长素㊁油菜素内酯㊁细胞壁松弛㊁细胞伸长等），下调与防御有关的基因表达（如茉莉酸㊁水杨酸㊁乙烯㊁次生代谢物等），表明植株在未受到病原菌侵害时，生物炭无法诱导植株抗病相关基因的表达，但可显著促进植株生长㊂Ｆｒｅｎｃｈ与Ｉｙｅｒ⁃Ｐａｓｃｕｚｚｉ［４９］的研究证实生物炭可以通过调控赤霉素（ＧＡ）合成途径而促进番茄植株生长，但是这种调控机制对不同性状及基因型的植株影响不同㊂Ｈｕａｎｇ等［３７］发现圣栎硬木生物炭能增强水稻对线虫的抗性，这种抗性的提高与生物炭引发的Ｈ２Ｏ２积累以及与乙烯信号通路有关的基因的转录增强有关㊂现有研究结果证实了生物炭可以通过诱导植株抗性而降低发病，但总体上生物炭诱导植物产生抗性的分子机理仍需深入研究㊂２．２㊀改善土壤理化特性，促进植物生长和提高抗病性由于生物炭具有发达的孔隙结构㊁巨大的表面积和电荷密度㊁高度羧酸酯化和芳香化结构，从而使其具有较强的吸附能力和离子交换能力，能显著影响土壤物理和化学特性，提高土壤的保水和保肥能力，促进植物对土壤养分的吸收，影响土壤微生物活性㊁群落结构组成及多样性［１１，５０⁃５７］㊂Ｊａｉｓｗａｌ等［５５］阐述了生物炭对土壤物理㊁化学㊁生物特性的影响及其与植物生长㊁病害及土壤微生物的相互关系（图１）㊂作者认为生物炭诱导的根际微生物群落结构㊁多样性和活性变化可能与生物炭对土壤的直接或间接影响有关，包括（１）物理特性：多孔结构㊁土壤含水量㊁团聚体和温度；（２）化学特性：养分有效性，无机和有机化合物／毒素，ｐＨ，阳离子交换容量（ＣＥＣ），电导率（ＥＣ），氧化还原电位（Ｅｈ）；（３）根际的土壤生物特性：根形态和分泌物，微生物之间的相互作用和信号传导㊂生物炭抑制土传病害和促进植物生长与生物炭７６３８㊀２２期㊀㊀㊀蔡昆争㊀等：生物炭介导植物病害抗性及作用机理㊀增加根际土壤微生物类群及功能的多样性和活性有关㊂图１㊀土壤－生物炭－植物－病原菌系统的物理㊁化学和生物组分之间复杂相互作用的根际微生物示意图［５５］Ｆｉｇ．１㊀Ａｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅｃｅｎｔｒｉｃｖｉｅｗｏｆｔｈｅｃｏｍｐｌｅｘｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｐｈｙｓｉｃａｌ，ｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｔｈｅｓｏｉｌ⁃ｂｉｏｃｈａｒ⁃ｐｌａｎｔ⁃ｐａｔｈｏｇｅｎｓｙｓｔｅｍ［５５］有研究表明，施用木材生物炭能提高对土壤Ｎ的固持从而增加Ｎ的利用率［５８］㊂生物炭的强吸附性还可改善土壤通透性㊁降低土壤容重，提高土壤保水性和养分固持能力［５０⁃５１，５３⁃５４］，从而促进植物生长和微生物繁殖㊂此外，生物炭应用能提高土壤ｐＨ和改良酸性土壤［５９⁃６０］㊂生物炭中含有碱性物质，生物炭施用到土壤（特别是酸性土壤）后会释放这些碱性物质，中和部分土壤酸度，提高使土壤ｐＨ，增大土壤盐基饱和度和阳离子交换量，有利于促进土壤微生物活性㊂此外，酸性土壤添加生物炭后ｐＨ的提高也会促进植物对土壤养分的利用［６０⁃６２］㊂Ｅｌｍｅｒ等［３１］研究发现生物炭施用增加土壤Ｋ㊁Ｓ㊁Ｍｎ和Ｂ含量，降低Ｎ㊁Ｍｇ和Ｆｅ的含量，同时显著抑制尖孢镰刀菌活性和促进芦笋根部有益微生物的生长㊂但是，也有研究认为生物炭改善土壤特性或土壤非生物环境与病害控制并没有直接的关系㊂例如，Ｋｎｏｘ等［４０］研究发现，生物炭处理能显著增加土壤ｐＨ，但是并没有在控制根腐病方面发挥作用，甚至在某种程度上还增加病害的严重性㊂生物炭与植物的相互作用存在很大的复杂性，相关生物炭文献中也有很多类似矛盾［６３⁃６７］，因此生物炭的类型㊁施用比例，植物类型及不同的土壤环境，都会造成生物炭作用效果的差异㊂２．３㊀影响病原菌的活动由于生物炭含有大量化学物质，有研究提出这些物质可能会对病原菌有直接抑制作用［６８］，但目前尚未有证据证明这一猜测㊂Ｊａｉｓｗａｌ等［４５］研究发现不同种类的生物炭均显著抑制菜豆纹枯病的危害，但是离体和活体培养试验却表明生物炭对纹枯菌只有很小或者没有显著的直接抑制作用㊂同样用甘草和木材制备的生物炭对Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓｎｉｇｅｒ，Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ，Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍｉｔａｌｉｃｕｍ及Ｒ．ｓｏｌａｎｉ等病菌的菌丝生长也没有抑制作用［２７］㊂因此，为了更好地揭示生物炭抑制病害的作用机理，有必要进一步研究生物炭对病菌种群动态的影响㊂基于１６ＳｒＲＮＡ基因分析的研究表明，添加生物炭的土壤中鉴定出１６种与植物生长促进和／或抑制有关８６３８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀的化学物质，在生物炭的有机溶剂提取物中鉴定出了各种有机化合物，包括正链烷酸㊁羟基和乙酰氧基酸，苯甲酸㊁二醇㊁三醇和酚［６９］㊂由于其独特的物理或化学特性，生物炭可诱导向促进植物生长和增强植株抗性的有益微生物类群转化㊂Ｇｒａｖｅｌ等［３９］将软木生物炭施加到种植接种了Ｐｙｔｈｉｕｍｕｌｔｉｍｕｍ的甜椒㊁莴苣㊁罗勒㊁天竺葵和香菜的土壤中，发现生物炭促进了植株生长，同时也增加了病原菌的根部定植率，但植株无发病症状，不同植物之间的作用效果存在差异㊂因此推断生物炭改善了根部生长环境，促进各类微生物的繁殖，但后续的风险仍值得评估㊂Ｇｕ等［４７］最新研究发现，松树生物炭施用能显著影响青枯菌的移动性，从而影响病菌的定植㊂２．４㊀吸附植物根系及病原菌的分泌物从而提高植物抗性生物炭具有较大的孔隙结构㊁比表面积及丰富的功能性基团，使得其对不同的无机和有机化学物有良好的吸附性能［９，７０⁃７１］，能有效去除有机污染物和重金属离子［７２⁃７３］㊂在农田土壤中，植物毒性化合物可能因环境污染而产生，或者可以从作物残体㊁施用的工农业废弃物及未腐熟的堆肥中释放出来，植物在此环境中容易感染病害㊂而生物炭可以通过吸附根系分泌或者植株残体分解释放的毒性化合物间接保护植物免受土传病害的侵染［２５］㊂生物炭可以通过吸附根系分泌物和病原菌分泌物等有机物质影响土传病原菌对植物的侵染［４７］（图２），而低吸附能力的生物炭将会造成病原菌的逃逸㊂此外，部分根系分泌物对土壤中的病原菌有引诱作用，因此添加生物炭可能会改变病原菌对根际的趋向运动［４７］㊂但是关于生物炭直接吸附根系分泌物的证据还相对缺乏，大多是关于生物炭对土壤中化感物质吸附的研究㊂植物化感作用物质（如酚酸类物质㊁对羟基苯甲酸㊁香草酸㊁香豆酸㊁丁香酸和阿魏酸等及其残留物）会对小麦植物生长产生一定影响［７４］㊂研究表明，不同原料的生物炭（包括柳枝稷㊁猪粪㊁家禽垫料和松木屑）单独或者混合应用对阿魏酸和丁香酸具有吸附作用，吸附效果与生物炭的特性和化学物质的结构密切相关［７５］㊂图２㊀生物炭对Ｒ．ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ的三种吸附模式Ｆｉｇ．２㊀ＳｃｈｅｍａｔｉｃｄｒａｗｉｎｇｄｅｐｉｃｔｉｎｇｔｈｅａｄｓｏｒｐｔｉｏｎｍｏｄｅｓｏｆｂｉｏｃｈａｒｆｏｒＲ．ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ模式Ａ：生物炭对Ｒ．ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ的直接吸附；模式Ｂ：生物炭通过对根系分泌物的吸附而间接吸附Ｒ．ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ；模式Ｃ：生物炭吸附的根系分泌物诱导Ｒ．ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ的趋化力［４７］Ｋａｓｏｚｉ等［７６］发现由橡木㊁松树和草制成的生物炭对多酚醛天然有机质单体（儿茶酚）和腐殖酸（ＨＡ）均有显著的吸附作用，吸附过程遵循二级动力学方程，同时生物炭对儿茶酚的吸附能力随制备温度的增加而增加㊂Ｅｌｍｅｒ和Ｐｉｇｎａｔｅｌｌｏ［３１］研究了生物炭处理对镰刀菌诱发的芦笋根腐病的影响，发现生物炭吸附了植株分解所９６３８㊀２２期㊀㊀㊀蔡昆争㊀等：生物炭介导植物病害抗性及作用机理㊀０７３８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀释放的毒性化合物（如肉桂酸㊁香豆素㊁阿魏酸等），从而显著降低镰刀菌诱发的芦笋根腐病的危害，促进芦笋根系和菌根的生长，为植株生长起到保护作用㊂Ｍａｓｉｅｌｌｏ等［７７］发现木材生物炭能绑定和吸附Ｎ⁃３⁃氧代⁃十二烷酰基⁃Ｌ⁃高丝氨酸内酯，而这种物质是细菌的细胞通讯信号物质，控制着细菌细胞的分泌活动㊂生物炭对化学物质的吸附也有缺点㊂生物炭对某些物质如农药的吸附可能会降低这些化学品对病虫害的效果㊂Ｇｒａｂｅｒ等［７８］表明，玉米秸秆生物炭对１，３⁃二氯丙烯的吸附降低了该农药对线虫的控制效果㊂该课题组另一项研究发现，２％的生物炭施用降低了除草剂精⁃异丙甲草胺和甲磺草胺对狗尾草的控制效果［７０］㊂该课题组以上两项研究表明对生物炭的农业利用需要综合考虑施用方式及施用剂量㊂研究发现化感物质芳香酸类（肉桂酸㊁香豆酸和阿魏酸）能显著降低丛枝菌根真菌（ＡＭ）的定植和影响莴苣植物的生长，但是生物炭处理可以消除这种影响［３１］㊂玉米植株浸提液中的化感物质会抑制植物发芽生长，而生物炭处理则会吸附这些化感物质，降低或者消除这种负面影响［７９］㊂Ｇｕ等［４７］研究表明，施用松树生物炭显著降低番茄青枯病发病率，不同粒径的生物炭（５３ １２０μｍ和３８０ ８３０μｍ）能直接或者间接吸附根系分泌物（降低病原菌的趋化能力）从而吸引病原菌，同时显著降低病原菌的运动能力和定植，从而降低病原菌的致病性和致病潜力，增强与其他细菌的竞争㊂Ｊａｉｓｗａ等［１５］利用桉树木片与温室辣椒废弃物为原料在２种不同温度（３５０ħ，６００ħ）下制成生物炭，并设置不同的生物炭添加比例进行了研究，结果表明生物炭可以吸附病原菌Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｒａｄｉｃｉｓｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｉ产生的细胞壁降解酶和有毒代谢产物并令其失活，从而保护番茄免受土传病原菌的侵害作用，进一步验证生物炭对病原酶和有毒物质的吸附可以降低植株对土传病原菌的易感性［８０］，证实了生物炭的抗病吸附效应㊂２．５㊀改善土壤微生物群落结构，促进有益微生物的生长生物炭施用能显著影响土壤微生物群落组成和结构，增加拮抗菌和有益微生物的活性和丰度，降低病原微生物的丰度㊂有研究发现，连作障碍和土传病害发生后，土壤微生物群落结构发生改变，根际微生态系统失调，土壤细菌和放线菌数量减少，土壤真菌／细菌㊁土壤真菌／放线菌比例显著增加，导致土壤由高肥力的 细菌型 向低肥力的 真菌型 转化［４３，８１⁃８４］㊂一般认为，根区土壤微生物对氨基酸类㊁羧酸类㊁糖类㊁酚酸类㊁胺类等的利用能力越强，土传病害发生越轻，而土壤微生物总体活性及碳源利用总能力值与土传病害发生呈负相关［８５］㊂研究证实，生物炭添加可以改变植物根际和非根际土壤微生物群落组成［８６⁃８８］㊂Ｗａｎｇ等［８９］研究发现，种植苹果的土壤中添加生物炭增加了土壤酶活性，改变了真菌群落结构，增加了真菌的相对丰度，并降低了土壤传播的病原菌Ｆ．ｓｏｌａｎｉ的丰度㊂Ａｋｍａｌ等［９０］以胡杨叶片生物炭为研究对象，发现单独施用生物炭可提高绿豆种植土壤中细菌（１４１％）㊁真菌（１３１％）种群密度，同时发现生物炭可以有效地与氮肥和磷肥配合施用，提高土壤微生物活性㊂Ｅｇａｍｂｅｒｄｉｅｖａ等［６３］利用玉米生物炭㊁木材生物炭及水热生物炭进行研究，结果发现水热生物炭的作用效果最佳，大豆生长状况最好，进一步分析发现施用水热生物炭降低了大豆根际真菌的种群密度，并对某些特定植物病原真菌有一定的拮抗作用，增加了大豆根际的细菌种群密度，同时显著提高了大豆根际微生物群落的多样性，总结得出植株生长与抗病性的差异取决于生物炭的类型和根相关的有益菌的微生物群落的变化㊂Ｋｏｌｔｏｎ等［８７］在经过生物炭改良的土壤中种植甜椒，发现其根际微生物群落结构发生了明显变化，生物炭的添加大量诱导了几丁质和芳香族化合物的降解，显著提高了拟杆菌门的相对丰度，诱导了参与植物生长及抗病相关的黄杆菌（Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）㊁噬菌体（Ｂａｃｔｅｒｏｏｐｈａｔｅｓ）和细胞弧菌（Ｂｅｔａｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）的累积㊂然而，生物炭添加诱导土壤微生物群落组成变化的机制尚不明确，目前提出了以下假设［８２］：（１）生物炭释放的有机化学物质可能会抑制一些微生物并促进其他微生物生长［８７］，（２）生物炭引起的土壤溶液ｐＨ值和氧化还原电位（Ｅｈ）变化可能导致微生物群落组成的变化［８０］；（３）生物炭可能会干扰微生物细胞间信号传导［７７］；（４）生物炭可以为真菌提供避难所，影响微生物群落结构［８６］㊂生物炭的多孔结构可以为多种微生物提供栖息地和避难所［８６，９１］㊂研究表明，生物炭能促进土壤革兰氏阴性细菌的生长［９２⁃７７］，增加荧光假单胞菌数量［３１］，促进菌根真菌在植物根部的定殖［８６］，而丛枝菌根真菌在植物根部的定殖量与土壤抑制病害能力呈正相关［２８］㊂另外一项研究发现，生物炭施用减少镰刀菌在根系的定。
植物的抗病机制
植物的抗病机制植物是一类具有生命力的生物，在其生长发育的过程中会遭受各种各样的危机和威胁，包括紫外线的辐射、氧化负载的应激、生物入侵等。
这些威胁来自于生物界和非生物界，其中生物入侵也被看作是植物最大的威胁之一。
在面对这种危机的时候，植物会通过激活其固有的抗病机制进行自我防卫。
本文将会对植物的抗病机制进行探讨。
第一部分：抗病机制的分类早在20世纪80年代，学者们就已经对植物抗病反应机制进行了研究，并将抗病反应机制分为两大类：基因底物性抗性和由外源物质引起的抵抗性。
基因底物性抗性是一种体现在植物基因组上的抗病特性，它通常会出现在植物的种内抗病特性中。
这种抗病特性表现为一种对某些特定病菌具有特异性的抵御能力。
这种抗病特性是由植物遗传物质对病菌的遗传物质的精准辨别进行信号转duction引起的。
而由外源物质引起的抵抗性则更加复杂，通常会表现在植物对某些生物入侵后启动的一系列反应中。
这种反应通常会引起植物细胞壁的增厚和长链聚糖的积累，从而有效地防止微生物的入侵。
此外，这种侵入性也会导致细胞质的钙泵的释放，这种释放会对植物细胞进行调节，从而使细胞成为一个在抵抗病菌侵入方面更加极限的阵地。
第二部分：基因底物性抗性和植物细胞自身过程的联系尽管基因底物性抗性在整个抗病机制中只占很小一部分，但是它对整个抗病机制的实现却具有至关重要的作用。
因为只有在基因层面上进行了适当的调节，细胞的抗病特性才能更加有效地体现出来。
现代基因编辑技术使得基因底物性抗性这种特性的培育更加容易和快速。
通过束气DNA技术，可以直接在植物中进行异源基因的植入，从而使植物能够在基因层面上进行针对某些病害的适应。
这种适应通常表现为植物能够快速、准确地清除、阻止病菌的生长和发展。
第三部分：植物的通信系统现代科学研究已经证明，植物之间的交流是有可能存在的。
这种交流可能是通过互相释放揭示物质进行的，或者是通过其他某种手段进行的。
这种交流一旦发生，就会对植物的生长和发展产生重大影响，包括植物在抗病过程中的反应。
植物抗病分子机制及信号转导
26.Admassu B, Perovic D, Friedt W, Ordon F. 2011. Genetic mapping of the stem rust (Puccinia graminis f. sptritici Eriks. & E. Henn) resistance gene Sr13 in wheat (Triticum aestivum L.). Theor Appl Genet 122:643-648
29*6/Yr5 接种条锈菌CY32 后的蛋白质组学分析. 中国农业科学, 42:1616-1623
14.牛吉山. 2007. 小麦抗白粉病遗传育种研究. 北京: 中国农业科学技术出版社 15.盛宝钦, 段霞瑜, 周益林, 王剑雄. 1992. 部分抗白粉病小麦农家品种的归类初探. 作
物品种资源,4:33-34 16.盛宝钦, 段霞瑜. 1991. 对记载小麦成株白粉病 “0—9 级法” 的改进. 北京农业科
对于植物来说 SA的主要作用之一就是参与植物对病原的防御反应，将病害和创
伤信号传递到植物的其他部分引起系统获得性抗性。现已发现，SA 能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生抗性。SA是植物产生 HR（过敏性坏死反应 Hypersensitive response）和 SAR（系统获得 抗性Systemic acquired resistance）必不可少的条件。
四、小麦白粉病的抗病分 子机制及信号转导
小麦白粉病
小麦白粉病是世界性小麦主要病害，在各主要产麦国 均有发生。
在我国小麦主产区，小麦白粉病是北部冬麦区和黄淮 冬麦区的首要病害；在长江中下游和西南麦区，白粉病的 发生及危害也仅次于小麦赤霉病或小麦条锈病。近年来， 随着小麦矮秆品种的推广、水肥条件的改善，以及各大麦 区主栽品种中小麦白粉病抗源利用单一等因素，导致小麦 白粉病的发病面积和危害程度一直维持在一个较高的水平。
植物防卫反应
▪ SAR由病原物诱导， 可以激活整个植株 抗性，与动物的免 疫机制相似，提供 对多种病原物广谱 的抗性。
▪ ISR是由促根生长 的根系微生物诱导 的，与SAR相似， 也能提供广谱的抗 性。
17
植物被动抗性和主动抗性机制
18
5
✓植保素
植物受到病原物侵染后，在植物体内合成并累积的低分子抗菌化合物
化学成分及分布
31科植物种发现了植保素 异黄酮类发现于豆科 倍半萜类存在于茄科
－－－－－－－－－－－－－－
生物合成
三条主要的途径： 莽草酸途径 乙酸－丙二酸途径 解
植保素是非特异性杀生物剂 病原物的毒性小种更耐植保素－解毒酶 使植保素亲水性增加，通过氧化、水合和脱甲基化
10
✓富羟脯氨酸糖蛋白
植物细胞壁的重要组分 包括伸展蛋白、阿拉伯－半乳糖蛋白、富脯氨酸/羟 脯氨酸糖蛋白和茄科植物凝集素 组成性表达，但也受伤口和侵染诱导 尖孢镰刀菌侵染番茄，其根部有HRGP的累积 在烟草、菜豆过敏性死亡细胞周围的活细胞种累积 抗性机制是为木质素在乳突中积累提供模板
11
植物保卫素
凝胶葡聚糖(24~168hr)
酚化合物渗入24~168hr 捕获胞子(0hr)
胼胝质沉积(8~48hr)
维管束组织和周 围细胞变化时间
和空间模式
12
侵填体 tylose
与导管相邻的
纵 剖
薄壁细胞通过 面
纹孔膜在导管
腔内形成的膨
大球状体。
抵抗维管束病害
横
PP： perforation plate V:Xylem vessel
15
✓系统诱导抗性（SAR)
与SAR的第2条条件不满足 不产生PR蛋白 不依赖水杨酸的积累
植物的生物化学防御
植物的生物化学防御植物作为生命界中的一员，也需要保护自己免受外界环境和害虫的侵害。
与动物不同，植物无法逃离威胁，因此它们依赖于内部的机制来保护自己。
植物通过生物化学防御机制来抵御外来害虫的攻击。
本文将介绍植物生物化学防御的基本原理和相关机制。
一、植物的生物化学防御概述植物的生物化学防御是指植物通过合成和释放特定的化学物质来应对外部的威胁。
这些化学物质可以在植物体内进行合成，也可以通过挥发释放到周围环境中。
植物的生物化学防御具有多样性和复杂性，包括抗生素、毒素和味觉物质等。
植物通过生物化学防御来抵御路径原、真菌、昆虫等害虫的攻击，提高自身的存活和繁殖成功率。
二、植物抗生素防御机制抗生素是一种广泛存在于植物体内的抗菌物质。
当植物受到病原菌侵袭时，会产生一系列的抗生素来消灭入侵的病菌。
这些抗生素对植物自身并不产生危害，但却对病原菌具有毒性。
植物的抗生素防御机制主要包括以下几个方面：1. 抗生素合成：植物能够合成抗生素，如生长抑素、植物激素、倍半萜类化合物等。
这些抗生素具有广谱的杀菌活性，可以与病菌发生作用，破坏其细胞壁、细胞膜等结构，从而杀死病原体。
2. 抗生素释放：植物通过根系、叶片等器官释放抗生素。
特定的抗生素能够吸引寄生菌，进而与之发生作用。
这种机制的一个典型例子就是植物根系释放的抗生素与根际土壤中的细菌和真菌进行作用，以保护植物的根部不受侵害。
3. 转基因抗生素：科学家通过转基因技术将某些植物具有的抗生素基因引入到其他植物中，以增强植物的抗病能力。
这种方法可以有效提高植物的抗性，使其免受病原菌的侵害。
三、植物毒素防御机制植物毒素是植物抵御与自身无益的昆虫和动物的一种化学防御机制。
植物通过合成和释放毒素来阻止这些害虫接近、摄食或繁殖。
植物毒素防御机制主要包括以下几个方面：1. 毒素合成：植物合成并积累一些具有杀伤力的毒素，在昆虫接触到这些毒素后，会导致其死亡或受到严重损害。
一些常见的植物毒素包括防卫素、硫苷等。
《植物的抗生》课件
针对不同地区、不同作物，制定合理 的抗生技术应用方案，提高其在农业 生产中的可操作性和实用性。
解释这些植物如何通过自身的特性或产生的物质来抵抗盐碱环境的侵害。
抗盐碱植物的培育
介绍如何通过育种、基因工程等方法培育抗盐碱植物。
抗盐碱植物的应用前景
探讨抗盐碱植物在农业上的应用前景和潜在优势。
CHAPTER
05
未来展望与研究方向
加强植物抗生机制的研究
深入研究植物抗生的分子机制， 包括抗生基因的表达、调控机制 以及抗生蛋白的合成与功能等。
VS
原理详解
在盐碱环境中，植物会通过离子吸附来降 低土壤中盐分对根系的伤害。它们还会通 过调节细胞内的离子浓度和渗透压来维持 正常的生理功能。此外，一些植物还能产 生特殊的代谢物来抵抗盐碱环境的胁迫。 这些适应性机制使得植物能够在盐碱环境 中生长繁衍。
CHAPTER
04
植物抗生在农业上的应用
抗虫植物在农业上的应用
介绍具有抗病性的植物种类，如某些 农作物、果树、林木等。
抗病机制
解释这些植物如何通过自身的特性或 产生的物质来抵抗病原体的侵害。
抗病植物的培育
介绍如何通过育种、基因工程等方法 培育抗病植物。
抗病植物的应用前景
探讨抗病植物在农业上的应用前景和 潜在优势。
抗旱植物在农业上的应用
抗旱植物的种类
介绍具有抗旱性的植物种类，如某些农作物 、果树、林木等。
抗旱植物的特性
通常具有节水性、耐旱性和适 应性等特点，能够有效地利用 有限的水资源。
常见的抗旱植物
如仙人掌、骆驼刺等。
抗旱植物的应用
在干旱地区，可以利用抗旱植 物进行植被恢复和土地治理，
改善生态环境。
细菌鞭毛素对植物免疫防卫反应及其信号机制的激发
细菌鞭毛素对植物免疫防卫反应及其信号机制的激发武晓丽;陈华民;吴茂森;何晨阳【摘要】细菌鞭毛素(flagellin)是一类可以诱导寄主植物细胞发生防卫反应的病原物相关分子模式(PAMP)因子,其活性位点是被称为flg22的N-末端保守的22个氨基酸多肽,植物体内与其结合的模式识别受体是FLS2.flg22可以诱导植物细胞发生活性氧(ROS)的猝发、细胞培养介质碱化、一氧化氮(NO)的产生,胼胝质沉积以及MAPK级联反应、防卫基因表达等多种防卫反应.本文结合本室有关水稻白叶枯病菌的研究结果,综述近年来国内外在鞭毛素诱导植物防卫反应研究领域的最新研究进展.%Bacterial flagellin is recognized as a pathogen-associated molecular pattern (PAMP) in plants, which is able to trigger host defense responses. The epitope recognized by plants spans the most conserved region of the N-terminus of the protein, named flg22, and its receptor in plant is FLS2. flg22 appears to trigger a common set of defense responses, including the generation of ROS, NO, alkalinization of the extracellular medium as well as MAPK cascade and defense gene expression. In combination to the related research progress in Xanthomonas oryzae pv. oryzae, the pathogen of bacterial blight of rice in our laboratory, this review summarized the latest progress in flagellin-plant interactions.【期刊名称】《植物保护》【年(卷),期】2011(037)003【总页数】5页(P12-16)【关键词】鞭毛素;flg22;FLS2;植物防卫反应【作者】武晓丽;陈华民;吴茂森;何晨阳【作者单位】中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京,100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京,100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京,100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京,100193【正文语种】中文【中图分类】S432.2研究表明,对植物接种致病菌或病原菌产物可以使植物获得相关病害的免疫特性,植物对病原物侵染的忍耐、抵抗和适应性是在两者共同进化过程中逐渐产生和形成的。
植物免疫的机制
植物免疫的机制摘要：植物具有特异与动物的免疫机制，它表现在避病性、抗病性及耐病性三方面，是植物在于病原物对抗并协同进化的过程中获得的。
植物在受到病原物入侵后，不亲和植株能通过在入侵部位识别诱导因子，再通过各种信号传递途径引起预存诱导防卫系统及诱导防卫系统的应答，依靠物理性及化学性的防御机制，阻止病原物的入侵，同时整株植株获得诱导性系统抗性。
关键词：植物；免疫机制Mechanisms of Plants’ immunitySummary: Plants have immune mechanisms which are different from animals, they represent at three ways—preventing, resisting and enduring. These mechanisms are obtained by antagonizing and evolving with pathogens. After invaded by pathogens, antipathic plants can recognize inducing factors in invasive place, response by prestored inducible system and inducible system throught many kinds of signal ways, stop pathogens’ invading by physics and chemistry recovery mechanisms and obtain inductivity systemic fastness at the same time.Key words: plants; immune mechanisms.在自然环境中，植物与各种病原物的接触无时无处不在，但在大多数情况下，植物却能正常生长发育并繁衍后代，这是因为植物在其长期演化过程中，形成了多种与病原物对抗的途径，获得了免疫性。
植物抗病基因结构特点、遗传机理及进化
(a) RPS4和RPS5中NBS结构域的结构,显示保守基序的位
置.蛋白质结构是带状图所示: P-loop (蓝色); RNBS-A (绿);
kinase-2 (品红); RNBS-B (green); RNBS-C (绿); GLPL
(黄); RNBS-D (绿); MHDV (橘黄).
富含亮氨酸重复( LRR)
敏反应，在病原体侵染部位出现枯死斑点症状，
使植物获得抗性。
抗病基因的抗病机理
三、防卫假说( guard hypothesis )
防卫假说认为：在病原体侵染植物并营造适合其生
长的有利环境时，病原体把植物体内的一种蛋白—
—卫兵(guardee)作为靶子并加以改变，这种改变是
植物受到病原体侵害的信号。植物抗病基因蛋白
码一种配体(激发子)，它与R基因编码的产物(受
体)相互作用，从而触发受侵染部位细胞内的信号
传递过程，激活其他防卫基因的表达，产生超敏
反应。例如，拟南芥抗病基因Rps2编码的受体蛋
白与病原体无毒基因AVRRps2编码的蛋白(激发
子)相互识别，产生传递信号，引起活性氧中间体
的大量聚集，激活其他防卫基因的表达，导致超
状的四肽。当玉米在位点Hml隐性纯合时，该四
肽是有毒致命的。研究发现显性的Hml编码HC-毒
素还原酶(HCTR)，它依赖于NADPH。虽然Hml
被认为是第1个被克隆的小种专化性抗病基因，但
它不是真正的抗病基因，因为它的抗病作用并没
有一系列的信号传导，HC-毒素合成也不止1个基
因。该基因的克隆不仅对玉米圆斑病的防治有重
基因编码蛋白等, 这些蛋白对于细胞的生长、
分化、细胞骨架的形成、小泡运输和防御
槲皮素在植物防卫中的作用机制研究
槲皮素在植物防卫中的作用机制研究植物在自然界中处于不稳定而多变的环境中，而为了生存和发展，植物在漫长的进化过程中，逐渐形成了多种多样的防御机制。
其中槲皮素作为植物内源性抗氧化物质，在植物细胞的防御反应中发挥了重要的作用。
本文将探讨槲皮素在植物防卫中的作用机制研究。
一、槲皮素的来源和生物学特性槲皮素是一种天然的黄酮类物质，广泛存在于植物体内，并具有抗氧化、抗炎、抗肿瘤等多种生物活性。
其化学式为C15H10O7，结构式如下所示：槲皮素在植物体内主要由酚类物质催化水解而成，也可通过植物的次生代谢途径产生。
在植物体内主要存在于细胞壁、叶片和果实等部位中，而在受害组织中的含量会显著增加。
二、槲皮素在植物防卫中的作用机制植物在经历了氧化、紫外线等外界环境的压力下，会产生一系列的反应以保护自身。
而槲皮素作为一种天然的抗氧化物质，在植物的防卫反应中扮演了重要的角色。
1. 抗氧化作用：槲皮素可作为自由基清除剂，中和自由基的过程中会损失电子，但其后会通过再次与离子相互作用进行电荷平衡。
同时，在受到环境刺激时，槲皮素的含量也会逐渐增加，以保护其内部成分的完整性。
2. 抗病原微生物作用：槲皮素在植物体内还具有一定的抗菌、抗病毒的作用。
在受到病毒攻击时，植物体内的槲皮素含量会显著增加，从而提供了一定的保护作用。
3. 细胞成分的保护作用：受到保护的细胞成分包括细胞膜、蛋白质等，槲皮素在细胞内膜上发挥了重要的作用。
其能够范围细胞膜的决裂和坏死的过程，从而使得细胞能够免受致命打击。
4. 刺激防御酶的生成：槲皮素还能够刺激叶绿素酶、过氧化物酶等防御酶的生成，增强对外界环境的适应性。
三、槲皮素的应用价值和前景槲皮素作为一种天然的抗氧化物质，在医学、保健等领域都有广泛的应用。
槲皮素还具有很高的安全性，不会对人体造成较大的危害，因此被视为一种有着广阔发展前景的天然产品。
在植物防卫研究领域，随着对槲皮素作用机理的深入探究，人们对防御机制的了解也越来越深入。
《植物的抗病性》课件
通过不同品种间的杂交，将抗病性基因组合到同 一植株上。
系统育种
根据植物生长特性、抗病性等性状，进行分类和 选择育种。
分子育种方法
01
02
03
分子标记辅助选择
利用分子标记技术，定位 和选择抗病性基因。
转录组学
研究植物在抗病过程中的 基因表达变化，筛选关键 基因。
蛋白质组学
研究植物抗病性相关的蛋 白质表达和功能。
3
转录因子调控
利用转录因子调控植物基因的表达，增强抗病性 。
05
植物抗病性的应用与 前景
抗病性在农业生产中的应用
抗病性品种的选育
通过选育具有抗病性强的植物品种，减少农药使用，降低生产成本，提高农作物产量。
生物农药的开发
利用具有抗病性的微生物或其代谢产物，开发新型生物农药，替代化学农药，保护生态 环境。
信号转导
植物在受到病菌侵害时，会产生信号分子，如水杨酸、乙烯等，传递信息，启动 防御反应。
防御基因表达
植物在受到病菌侵害时，会表达某些防御基因，合成抗病蛋白、酶等，增强自身 的抗病能力。
03
植物抗病性的遗传基 础
基因型与抗病性的关系
抗病基因型
植物中存在抗病基因型，这些基因型能够抵抗病原菌的侵染 ，保护植物不受病害影响。
VS
抗菌物质的提取
从具有抗病性的植物中提取抗菌物质，用 于防治植物病害，提高植物的抗病能力。
植物抗病性的未来发展前景
基因编辑技术的应用
利用基因编辑技术，定向改造植物的抗病性状，培育出具有更强抗病性的新品种。
跨学科合作研究
加强植物学、生物学、化学等学科之间的合作研究，深入挖掘植物抗病的分子机制和遗传基础，为抗病性育种提 供理论支持。
植物免疫机制和对逆境的应对
植物免疫机制和对逆境的应对在自然界中，植物生长发育受到许多因素的影响，一些环境压力会对植物产生负面影响。
如干旱、盐碱和高温等，都会干扰植物的生长发育。
这时，植物会发动自身的防御机制，在抵御这些压力的同时保持生长发育的稳定。
因此，研究植物的免疫机制和逆境应对，对建立可持续农业和保护生态环境至关重要。
一、植物免疫机制植物的免疫机制可以被分为两类，即PAMP-triggered immunity （PTI）和effector-triggered immunity（ETI）。
PTI是指当植物感受到一些病原体共同的微生物模式识别因子（PAMPs）时，通过激活细胞信号转导途径来引发的广泛的防卫反应。
常见的PAMPs 主要包括细菌的flagellin、真菌的chitin等。
植物利用PTI能够很快地产生一系列防御相关的反应，从而保护自己不受病原体的侵袭。
ETI则是指当病原体通过分泌效应物质（effectors）进入植物细胞时，会引发一种针对特定效应物质的强烈反应。
ETI的效应物质通常是由病原体分泌的蛋白质分子，它们能够干扰植物的正常代谢，并抑制PTI。
当植物感应到这些效应物质时，它会通过许多复杂的途径来激活ETI，在45分钟内植物构建出一套强有力的防御系统，依靠新合成的蛋白质和信号分子来消除入侵者。
二、逆境应对机制植物要在复杂多变的天气和土壤条件下生长发育，必须对逆境产生敏感反应。
针对不同的逆境，植物会激活不同的逆境应对机制，如针对旱情的抗旱、针对漫水的抗淹、针对高盐浓度的耐盐等。
在高温的情况下，植物必须调整自己的生理生化状态以适应高温环境。
例如，一些植物在高温时会增加抗氧化物质的产生，以对抗高温所带来的氧化压力，并保护叶绿素和DNA不受损伤。
同时，植物会增加蛋白质的合成和转录过程，以应对气候变化。
此外，在水分限制条件下，植物可以通过减少蒸腾途径来降低水分损失，并在必要时通过脱落叶子等措施来适应干旱环境。
三、结语总之，植物的免疫机制和逆境应对机制是建立可持续农业和保护生态环境的关键因素之一。
植物诱导抗病性研究
植物诱导抗病性研究植物作为生物界中的一种，同样面临着病害和外界环境的威胁。
然而，植物本身并没有像动物一样免疫系统，它们只能依靠自身的生理与生化机制来抵御疾病的入侵。
因此，植物的抗病性一直是科学家们关注的热点话题之一。
而“植物诱导抗病性”(Plant Induced Resistance，PIR）的研究，旨在通过激活植物先天免疫系统和诱导特定的防卫反应来增强植物对病原体的抵抗力。
一、PIR的发现及机制解析PIR是从20世纪90年代开始逐渐得到关注和研究的。
最早的实验是在草莓和烟草上发现，当它们受到刺激后，可以产生一种抗病反应。
而这种反应可以在植物内部通过预先处理进行诱导，增强植物仅有的免疫防线。
这个过程中，植物会自行合成一些生理活性物质，例如一些酚类物质，以调控或增强自身抗病防御的能力。
PIR机制的解析是由荷兰科学家Pieter A.H. M Van der Meer等人进行的。
他们通过对植物抵御病原的过程进行了深入的研究，从而揭示了植物对抗病原的机制。
二、PIR的应用价值PIR的研究有着微生物学、植物科学和农业学等领域的交叉应用。
通过PIR机制的发现和理解，人们可以在植物生产过程中应用这种方法来保护植物的健康并提高产量。
同时，在环保领域中，PIR可以成为一种绿色的农药替代品，以防治植物病害。
这种方法可以避免传统化学农药的辐射和污染，减少人类与动物的危害。
三、PIR与生物技术的结合在目前的植物种质改良领域中，PIR的研究与生物技术相结合，有着更加广阔的发展前景。
人们可以通过分析植物基因组的生物信息学调控网络，发现调控PIR反应的信号途径和分子机制，鉴定与PIR机制有关的基因并利用基因工程技术进行相关基因的克隆和转化。
这种方法可以为育种工作者提供新思路，为高效、安全的植物病防工具提供新路径和思路。
四、PIR在未来的应用前景PIR的研究可以应用于各个植物物种，但其应用前景在每个物种上是不尽相同的。
其中，一些重要的经济作物例如玉米、水稻、小麦和番茄等，都可以作为PIR研究的主要对象。
ＭＡＰＫ 级联及其在植物抗病防卫反应中的研究进展
Ｇｒｏｕｐ
ＭＡＰＫｓ
Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ａ
ＡｔＭＰＫ６
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
ＡｔＭＰＫ３
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
Ａ
Ａ
Ａ
Ａ
Ａ
Ａ
Ａ
Ｂ
Ｂ
Ｂ
Ｂ
Ｂ
Ｃ
Ｃ
Ｃ
Ｃ
Ｄ
Ｄ
Ｄ
ＺｍＭＰＫ５
ＥＲＭＫ
ＳＩＭＫ
ＮｔＦ４
ＳＩＰＫ
ＷＩＰＫ
ＡｔＭＰＫ４
ＡｔＭＰＫ５
ＭＭＫ２
ＭＭＫ３
ＮｔＦ６
ＡｔＭＰＫ１
ＡｔＭＰＫ２
ＭＡＰＫｓ 功能的研究 比 较 多ꎬ大 多 数 ＭＡＰＫ 都 参 与 了
植物 响 应 病 原 体、 盐、 干 旱 等 胁 迫ꎬ 但 仍 有 许 多
ＭＡＰＫｓ 的功能还有待进一步研究ꎮ
表 １ 植物中 ＭＡＰＫｓ 的分类及特征
Ｔａｂ. １ Ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＭＡＰＫｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
员构成ꎮ 其中 ＭＡＰＫＫＫ 是该级联途 Ｓ) ＰｘＷ / Ｙ / Ｆ) ＭＡＰＥＶ、 ＧＴｘｘ ( Ｗ /
外信号转导至胞内ꎮ 自磷酸化激活的 ＭＡＰＫＫＫ 通过
现与 细 胞 周 期 调 控 相 关 的 ＹＤＡ、 ＡＮＰ１、 ＡＮＰ２ 和
为跨膜分子ꎬ能够感受外界刺激而自我磷酸化ꎬ将胞
１ 植物 ＭＡＰＫ 级联途径的组成
ＭＡＰＫＫＫ 是一种丝氨酸 / 苏氨酸蛋白激酶ꎬ该激
酶存在许多保守结构域和位点ꎬ如亮氨酸拉链、Ｇ 蛋
白的结合域、丝氨酸 / 苏氨酸磷酸化位点ꎬ因此 ＭＡＰ￣
ＫＫＫ 可以感受 多 种 外 界 环 境 刺 激ꎮ 植 物 中 的 ＭＡＰ￣
植物抗病性与抗逆性的分子调节机制研究
植物抗病性与抗逆性的分子调节机制研究生命是伟大的奇迹，植物在自然界中扮演着至关重要的角色。
植物的生长和发育过程中，少不了抗病性和抗逆性的保持。
因此，在现代生命科学领域，植物抗病和抗逆研究是一个热门的研究领域。
本文将深入探讨植物抗病性和抗逆性的分子调节机制，揭示植物如何应对各种内外因素的挑战。
一、植物抗病性的分子调节机制植物的抗病性主要包括非特异性抗性和特异性抗性两种。
非特异性抗性是指植物通过机械防御、化学防御和结构防御等方式，针对所有病原体展开防卫；而特异性抗性是指植物通过识别病原体特定分子结构，以选择性地引起对其的防御反应，如病菌朊素基因。
这其中，抗病性的分子调节机制是维持植物健康生长和繁殖的关键。
1、病原体感知植物能够感知病原体的存在，是通过一些受体蛋白来完成的。
例如蛋白质激酶RLK和蛋白质激酶RLP等。
这些蛋白激酶含有一个细胞外受体域，能够与病原体分子结合并诱导跨膜信号传导通路的激活。
这一过程导致植物细胞内的一些关键信号分子的激活，如植物激素，从而启动抗病反应。
2、激素信号途径植物内源激素作为一种广泛存在的分子信号在病原体感知之后也得到了广泛关注。
水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）等激素能够与病原体的感知相互作用，从而调节植物的抗病反应。
其中SA是影响植物特异性抗性反应的主要信号分子，通过诱导一系列抗病基因的表达，促进植物抗病性的提高。
而JA和ET则参与了植物非特异性抗性反应的调控。
3、激素信号的交叉调控近年来的研究表明，植物内源激素之间通过交叉调控相互影响，从而实现精准协调的激素信号调控。
例如，SA和JA之间有着相互抑制作用，ET能够抵消SA 的效应，因此，这个交叉调控网络的平衡和谐是植物抗病反应的关键。
本项研究使得激素在植物抗病反应中的作用的理解更为透彻。
二、植物抗逆性的分子调节机制环境因素是制约植物生长和发育的重要因素，而植物的抗逆能力直接关系到其在不利环境下的生存和繁衍。
植物免疫反应研究进展
植物免疫反应研究进展摘要：植物在与病原微生物共同进化过程中形成了复杂的免疫防卫体系。
植物的先天免疫系统可大致分为两个层面:PTI 和ETI 。
病原物相关分子模式（PAMPs）诱导的免疫反应PTI是植物限制病原菌增殖的第一层反应，效益分子（effectors）引发的免疫反应ETI 是植物的第二层防卫反应。
本文主要对植物与病原物之间的相互作用以及植物的免疫反应作用机制进行了综述，为进一步广泛地研究植物与病原微生物间的相互作用提供了便利条件。
关键词：植物免疫；机制；PTI ；ETI植物在长期进化过程中形成了多种形式的抗性，与动物可通过位移来避免侵染所不同的是，植物几乎不能发生移动，只有通过启动内部免疫系统来克服侵染，植物的先天免疫是适应的结果是同其他生物协同进化的结果。
植物模式识别受体(pattern recognition receptors)识别病原物模式分子(pathogen associated molecular patterns, PAMPs), 激活体内信号途径，诱导防卫反应, 限制病原物的入侵, 这种抗性称为病原物模式分子引发的免疫反应(PAMP-triggered immunity, PTI) [1] 。
为了成功侵染植物，病原微生物进化了效应子(effector) 蛋白来抑制病原物模式分子引发的免疫反应。
同时，植物进化了R 基因来监控、识别效应子, 引起细胞过敏性坏死(hypersensitive response, HR)，限制病原物的入侵，这种抗性叫效应[2]分子引发的免疫反应(effector-triggered immunity, ETI)。
1 病原物模式分子引发的免疫反应1.1 植物的PAMPsPAMPs 是病原微生物表面存在的一些保守分子。
因为这些分子不是病原微生物所特有的，而是广泛存在于微生物中，它们也被称为微生物相关分子模式（Microbe-associated molecular pattern, MAMPs ）。