第七章 病毒
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第七章 病毒
病毒(virus)的发现
1892：俄国 伊万诺夫斯基 首次发现烟草花叶病毒的感染因子能通 过细菌过滤器。 1898：荷兰 贝哲林克 证实该致病因子可以被乙醇从悬液中沉淀下 来而不失去其感染性但用培养细菌的方法培养不出来；给这样的病 原体起名叫virus。 1935：美国 斯坛莱 从烟草花叶病病叶中提取出了病毒结晶，又证 实了结晶中含核酸和蛋白质两种成分，而只有核酸具感染和复制能 力，并因此而或诺贝尔奖。 1952：Hershey和Chase证实噬菌体的遗传物质仅仅是DNA,开创了 病毒分子生物学。
2、病毒的蛋白质
结构蛋白：是组成病毒体的蛋白成分，可离心沉淀后分离 纯化。 （1）衣壳蛋白： （2）基质蛋白： （3）包膜蛋白：
2、病毒的蛋白质
（1）病毒内所有的重要的酶类；
非结构蛋白：可存在于病毒体内也可仅存在于宿主细胞内。
（2）抑制宿主细胞生物合成或抑制病毒抗原经MHC递
呈的蛋白；
（3）转化宿主细胞的作用；
痘苗病毒
100nm 300×250nm 40nm
流感病毒
脊髓灰质炎病毒 把 10万个左右的病毒粒子排列起来才可能用眼睛勉强看到。 乙脑病毒
1．病毒的大小和形状
Sizes and Shapes of Viruses (Animal RNA Viruses)
尽管已发现的病毒达数千种。但毒粒的形状大致可分球形颗粒 (或称拟球形颗粒)、杆状颗粒和复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形） 等少数几类。
病毒衣壳--二十面体对称壳体 (icosahedral symmetry)
蛋白质亚基围绕具立方对称的正多面体的角或边排列，进而形 成一个封闭的蛋白质的鞘。
大多数球状病毒属20面体立体对称型
以一定数目的亚基排列成具有一定表面积的立方对称实体，以二十面体容积为最大，
能包装更多的病毒核酸，所以病毒壳体多取二十面体对称（icosahedral symmetry）结构
2．毒粒的结构
核心（core）：核酸，构成病毒的 基因组（genome）。 壳粒(capsomere)： 由少数几种重复的 多肽亚单位组成 裸病毒 核 衣 壳
衣壳（capsid）：由许多蛋白质壳 粒组成，保护核酸，介导病毒感染 细胞且有抗原性。
2．毒粒的结构
包膜
辅助结构：
包膜子粒、 刺突
包膜（envelope）:包绕在核衣壳外，上常有刺突，是病毒
（3）毒粒酶
参与病毒感染复制的酶有三个来源：一是宿主细胞酶或经病 毒修饰改变了的宿主细胞酶； 二是病毒的一些非结构蛋白，例如 正链RNA病毒在复制时产生的依赖于RNA的RNA聚合酶；三是存 在于毒粒内的酶即毒粒酶。
1．病毒的大小和形状
病毒的形态：负染色，用电子显微镜观察
动物有囊膜病毒三种形态：1. 砖形病毒；2.弹状 病毒；3.球形病毒。 无囊膜病毒二种形态：1.近圆形；2.圆柱形。
正粘病毒
痘病毒
1．病毒的大小和形状
病毒的形态多为球型，还有杆状、子弹状、砖块状及蝌蚪状等。
腺病毒
乙肝病毒
轮状病毒
狂犬病毒
（2）包膜蛋白
包括包膜糖蛋白和基质蛋白（matrix protein）。
包膜糖蛋白是病毒的主要表面抗原。包膜糖蛋白多为病毒吸 附蛋白。有些病毒的包膜糖蛋白还介导了病毒的进入。此外它们还 可能具有凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及酶等活性。
基质蛋白构成膜脂双层与核壳之间的亚膜结构。具有支撑包 膜，维持病毒结构的作用。更重要的是它介导核壳与包膜糖蛋白之 间的识别，在病毒芽出成熟过程中发挥重要作用。
除逆转录病毒基因组为二倍体外，其他病毒的基因组 都是单倍体。
1． 病毒的核酸
◆一种病毒至含有一种核酸（DNA或RNA）。
植物病毒绝大多数含DNA;少数含RNA；
动物病毒一部分含DNA，一部分含RNA； 细菌病毒普遍含DNA，含RNA的极少。 ◆病毒的核酸类型极为多样化： 1.病毒的DNA与RNA均有单链和双链之分， 2.病毒DNA分子有线状和环状之分， 3.病毒核酸有正链（＋）和负链（—）的区分，
有囊膜的病毒粒子
Virus Obtaining Its Envelope from Host Cell Membrane by Budding
Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Budding from a Host Cell
3． 病毒的包膜结构
1971后：陆续发现了各种亚病毒——类病毒、朊病毒和拟病毒。
病毒(virus)的发现
1892年发现第一个病毒即烟草花叶病毒；
1898年发现动物口蹄疫病毒；
1901年首先被证实对人类有致病性的是黄热病毒。
Baidu Nhomakorabea
AIDS
病毒的特点和定义
病毒（virus）：是一类非细胞形态的，只能在特殊 宿主细胞内进行复制的超级微生物。既具有化学大分子属 性，又具有生物体基本特征；既具有细胞外的感染性颗粒 形式，又具有细胞内的繁殖性基因形式的独特生物类群。
（4）抗细胞因子或抗细胞凋亡作用。
(1) 壳体蛋白
由一条或多条多肽链折叠形成的蛋白质亚基，是构成壳体蛋 白的最小单位。 一些简单的病毒的壳体蛋白仅由一种或少数几种蛋白质构成， 而一些复杂病毒则可多达20余种。 亚基的组成和数目的不同是区别不同的壳体蛋白的标志。 壳体蛋白的功能是构成病毒的壳体，保护病毒的核酸。 无包膜病毒的壳体蛋白参与病毒的吸附、进入、决定病毒的 宿主嗜性，同时它们还是病毒的表面抗原，并还可能有其他的功能 活性 。
在二十面体壳体中，病毒核酸盘绕折叠在壳体的有限空间内。
在病毒二十面体壳体制备物中，常发现不具有核酸的空壳体 （empty capsid）存在，核酸对于二十面体壳体的形成并非必需， 空壳体较完整的病毒颗粒更容易降解，所以核酸的结合有助于增加 二十面壳体的稳定性。
（3）复合对称型(complex symmetry）
▼有的病毒只有一种蛋白质，多数含有为数不多的几种蛋白质。
▼病毒蛋白质的氨基酸组成与其他生物一样，但不同病毒蛋白质
的氨基酸组成和含量各不相同。 ▼病毒蛋白质主要在构成病毒结构、病毒的侵染与增殖过程中发 挥作用： 1、结构功能 2、吸附 3、破坏宿主细胞壁与细胞膜 4、增殖
2、病毒的蛋白质
病毒蛋白质根据其是否存在于毒粒中分为: 1. 结构蛋白（structure protein）构成一个形态成熟的 有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质，包括壳体蛋白、包 膜蛋白和存在于毒粒中的酶等; 2. 非结构蛋 白（nonstructure protein）：由病毒基 因组编码的，在病毒复制过程中产生并具有一定功能，但 并不结合于毒粒中的蛋白质。
(1)病毒核酸的类型
对于病毒的单链DNA，如果与其mRNA序列相同， 即为正极性，称正链DNA（+DNA）。 如果其核苷酸序 列与mRNA互补，即为负极性，即负链DNA（-DNA）。
根据病毒核酸转染（transfection）的结果，即将从 病毒毒粒或病毒感染的细胞抽提分离的病毒核酸实验性地 导入细胞，若能启动病毒复制循环，产生子代毒粒，则此 种病毒核酸为感染性核酸（infectious nucleic acid）， 否则为非感染性核酸。
包膜是病毒以出芽（budding）方式成熟时，由细胞 膜衍生而来的。 在包膜形成时，细胞膜蛋 白被病毒的包膜糖蛋白取代。 包膜糖蛋白靠一跨膜固着肽附 着于脂双层，其主要的结构域 凸出在包膜外侧，形成在电镜 下可识别的包膜突起，另有一 较小的结构域在包膜内侧。
4． 毒粒的结构类型
根据病毒毒粒有无包膜以及壳体的对称形式，可以将 毒粒分为四种主要结构类型（图7-4） ： 裸露的二十面体毒粒，
3． 病毒的包膜结构
一些简单的病毒，如烟草花叶病毒、脊髓灰质炎病毒等的毒 粒就是一个核壳结构。这类毒粒也称做裸露毒粒（naked virion）。 一些复杂的病毒的核壳外还覆盖着一层称做包膜的脂蛋白膜。
病毒包膜有维系毒粒结构，保护病毒核壳的作用。特别是病毒
的包膜糖蛋白，具有多种生物学活性，是启动病毒感染所必需的。
(2)核酸的结构特征
不同病毒的核酸均可能具有各自不同的结构特征. 主要包括：粘性末端、末端重复序列。 分段基因组:即有些病毒基因组是由数个不同的核酸 分子构成。 许多真核生物的正链RNA病毒的基因组同真核细胞 mRNA一样，5′末端有帽子结构，3′末端有聚腺苷酸即 poly(A)结构。
2、病毒的蛋白质
病毒的几种对称类型（据壳粒排列方式所分）
螺旋对称
二十面体立体对称
复合对称
病毒衣壳--螺旋对称（helical symmetry)
亚基有规律地沿着中心轴呈螺旋排列，进而形成高度有序、对 称的稳定结构
参数描述：螺旋长度、螺旋直径、轴孔直径、螺距及每一螺转上的蛋白质亚基数目等. 直径是由蛋白质亚基的特征决定的， 长度是由与壳体结合的病毒核酸分子的长度所决定， 在螺旋对称壳体中，病毒核酸以多个弱键与蛋白质亚基相结合，不仅可能控制螺旋排列 的形式、壳体的长度，而且核酸与壳体的相互作用还增加了壳体结构的稳定性。
裸露的螺旋毒粒；
有包膜的二十面体毒粒； 有包膜的螺旋毒粒。
二、毒粒的化学组成
毒粒的基本化学组成是核酸和蛋白质。
有包膜的病毒和某些无包膜的病毒除核酸和蛋白质外， 还含有脂类和碳水化合物。
有的病毒还含有聚胺类化合物，无机阳离子等组分。
1． 病毒的核酸
核酸是病毒的遗传物质，携带病毒的全部遗传信 息，是病毒的基因组，控制病毒的生殖、遗传和变异。 一种病毒的毒粒只含有一种核酸，DNA或是RNA。
HIV
乙肝病毒
流感病毒
冠状病毒
第三节 毒粒的性质
螺旋对称的衣壳
单负股RNA 片段 + + PA、PB1、PB2
核心 NP（型特异蛋白）
流感病毒结构模式图
第三节 毒粒的性质
Dulbacco等（1985）指出：病毒颗粒或毒粒是一团 能够自主复制的遗传物质，它们被蛋白质外壳所包围，有 的还具有包膜，以保护遗传物质免遭环境破坏，并作为将 遗传物质从一个宿主细胞传递给另一个宿主细胞的载体。
4.大小相差悬殊。
(1)病毒核酸的类型
单链DNA（ssDNA）、双链DNA（dsDNA）、单链 RNA（ssRNA）和双链RNA（dsRNA）4种主要类型。
除双链RNA外，其它各类核酸又有线状和环状形式。 单链RNA病毒核酸能够按照它的极性（polarity）或意义 （sense）进行分类。 如果病毒ssRNA可以作为mRNA直接进行翻译，则规定它为 正极性（+意义），称为正链RNA（+RNA）。 如果病毒ssRNA核苷酸序列与其mRNA序列互补，即规定它 为负极性（-意义），称为负链RNA（-RNA）。也有某些病毒的 RNA是双意（ambisense），即部分为正极性、部分为负极性。
的表面抗原。
Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Stained to Show Surface Glycoproteins
病毒衣壳
包围着病毒核酸的蛋白质外壳，即壳体（capsid）或称衣壳。 由大量同一的壳体蛋白单体分子即蛋白质亚基（protein subunit） 以次级键结合形成的，蛋白质亚基又称原体(protomer)。
在病毒的二十面体壳体构成中，一定数目的蛋白质亚 基以特殊方式聚集形成在电镜下可见的壳粒 （capsomer），壳粒也称形态学单位（morphological unit）。
Simian virus 40
SV40的二十面壳体仅由72个中心凹陷的圆筒状的五聚体构成。 12个五聚体占据二十面体的顶并分别与5个相邻的五聚体结合，60 个非顶五聚体分别与6个相邻的五聚体结合。
噬菌体
Ebola 病毒
HSV-2
疱疹病毒
天花病毒
2．毒粒的结构
病毒粒子(virion)——成熟的（结构完整）、具有侵染力 的单个病毒，又称病毒颗粒(virus particle)。 capsid
core
envelope
nucleocapsid
spike
Capsomere or capsomer
HIV
乙肝病毒
流感病毒
冠状病毒
1．病毒的大小和形状
1. 病毒的大小：nm，体积微小，必须用电子显微镜观察
1943年考希（Kauche）第一次成功地用电子显微镜拍摄了TMV的电镜照片。
噬菌体
立克次体 衣原体 450nm 390nm
65×95nm
烟草花叶病病毒
腺病毒
70nm 30nm
葡萄球菌 1000nm
病毒(virus)的发现
1892：俄国 伊万诺夫斯基 首次发现烟草花叶病毒的感染因子能通 过细菌过滤器。 1898：荷兰 贝哲林克 证实该致病因子可以被乙醇从悬液中沉淀下 来而不失去其感染性但用培养细菌的方法培养不出来；给这样的病 原体起名叫virus。 1935：美国 斯坛莱 从烟草花叶病病叶中提取出了病毒结晶，又证 实了结晶中含核酸和蛋白质两种成分，而只有核酸具感染和复制能 力，并因此而或诺贝尔奖。 1952：Hershey和Chase证实噬菌体的遗传物质仅仅是DNA,开创了 病毒分子生物学。
2、病毒的蛋白质
结构蛋白：是组成病毒体的蛋白成分，可离心沉淀后分离 纯化。 （1）衣壳蛋白： （2）基质蛋白： （3）包膜蛋白：
2、病毒的蛋白质
（1）病毒内所有的重要的酶类；
非结构蛋白：可存在于病毒体内也可仅存在于宿主细胞内。
（2）抑制宿主细胞生物合成或抑制病毒抗原经MHC递
呈的蛋白；
（3）转化宿主细胞的作用；
痘苗病毒
100nm 300×250nm 40nm
流感病毒
脊髓灰质炎病毒 把 10万个左右的病毒粒子排列起来才可能用眼睛勉强看到。 乙脑病毒
1．病毒的大小和形状
Sizes and Shapes of Viruses (Animal RNA Viruses)
尽管已发现的病毒达数千种。但毒粒的形状大致可分球形颗粒 (或称拟球形颗粒)、杆状颗粒和复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形） 等少数几类。
病毒衣壳--二十面体对称壳体 (icosahedral symmetry)
蛋白质亚基围绕具立方对称的正多面体的角或边排列，进而形 成一个封闭的蛋白质的鞘。
大多数球状病毒属20面体立体对称型
以一定数目的亚基排列成具有一定表面积的立方对称实体，以二十面体容积为最大，
能包装更多的病毒核酸，所以病毒壳体多取二十面体对称（icosahedral symmetry）结构
2．毒粒的结构
核心（core）：核酸，构成病毒的 基因组（genome）。 壳粒(capsomere)： 由少数几种重复的 多肽亚单位组成 裸病毒 核 衣 壳
衣壳（capsid）：由许多蛋白质壳 粒组成，保护核酸，介导病毒感染 细胞且有抗原性。
2．毒粒的结构
包膜
辅助结构：
包膜子粒、 刺突
包膜（envelope）:包绕在核衣壳外，上常有刺突，是病毒
（3）毒粒酶
参与病毒感染复制的酶有三个来源：一是宿主细胞酶或经病 毒修饰改变了的宿主细胞酶； 二是病毒的一些非结构蛋白，例如 正链RNA病毒在复制时产生的依赖于RNA的RNA聚合酶；三是存 在于毒粒内的酶即毒粒酶。
1．病毒的大小和形状
病毒的形态：负染色，用电子显微镜观察
动物有囊膜病毒三种形态：1. 砖形病毒；2.弹状 病毒；3.球形病毒。 无囊膜病毒二种形态：1.近圆形；2.圆柱形。
正粘病毒
痘病毒
1．病毒的大小和形状
病毒的形态多为球型，还有杆状、子弹状、砖块状及蝌蚪状等。
腺病毒
乙肝病毒
轮状病毒
狂犬病毒
（2）包膜蛋白
包括包膜糖蛋白和基质蛋白（matrix protein）。
包膜糖蛋白是病毒的主要表面抗原。包膜糖蛋白多为病毒吸 附蛋白。有些病毒的包膜糖蛋白还介导了病毒的进入。此外它们还 可能具有凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及酶等活性。
基质蛋白构成膜脂双层与核壳之间的亚膜结构。具有支撑包 膜，维持病毒结构的作用。更重要的是它介导核壳与包膜糖蛋白之 间的识别，在病毒芽出成熟过程中发挥重要作用。
除逆转录病毒基因组为二倍体外，其他病毒的基因组 都是单倍体。
1． 病毒的核酸
◆一种病毒至含有一种核酸（DNA或RNA）。
植物病毒绝大多数含DNA;少数含RNA；
动物病毒一部分含DNA，一部分含RNA； 细菌病毒普遍含DNA，含RNA的极少。 ◆病毒的核酸类型极为多样化： 1.病毒的DNA与RNA均有单链和双链之分， 2.病毒DNA分子有线状和环状之分， 3.病毒核酸有正链（＋）和负链（—）的区分，
有囊膜的病毒粒子
Virus Obtaining Its Envelope from Host Cell Membrane by Budding
Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Budding from a Host Cell
3． 病毒的包膜结构
1971后：陆续发现了各种亚病毒——类病毒、朊病毒和拟病毒。
病毒(virus)的发现
1892年发现第一个病毒即烟草花叶病毒；
1898年发现动物口蹄疫病毒；
1901年首先被证实对人类有致病性的是黄热病毒。
Baidu Nhomakorabea
AIDS
病毒的特点和定义
病毒（virus）：是一类非细胞形态的，只能在特殊 宿主细胞内进行复制的超级微生物。既具有化学大分子属 性，又具有生物体基本特征；既具有细胞外的感染性颗粒 形式，又具有细胞内的繁殖性基因形式的独特生物类群。
（4）抗细胞因子或抗细胞凋亡作用。
(1) 壳体蛋白
由一条或多条多肽链折叠形成的蛋白质亚基，是构成壳体蛋 白的最小单位。 一些简单的病毒的壳体蛋白仅由一种或少数几种蛋白质构成， 而一些复杂病毒则可多达20余种。 亚基的组成和数目的不同是区别不同的壳体蛋白的标志。 壳体蛋白的功能是构成病毒的壳体，保护病毒的核酸。 无包膜病毒的壳体蛋白参与病毒的吸附、进入、决定病毒的 宿主嗜性，同时它们还是病毒的表面抗原，并还可能有其他的功能 活性 。
在二十面体壳体中，病毒核酸盘绕折叠在壳体的有限空间内。
在病毒二十面体壳体制备物中，常发现不具有核酸的空壳体 （empty capsid）存在，核酸对于二十面体壳体的形成并非必需， 空壳体较完整的病毒颗粒更容易降解，所以核酸的结合有助于增加 二十面壳体的稳定性。
（3）复合对称型(complex symmetry）
▼有的病毒只有一种蛋白质，多数含有为数不多的几种蛋白质。
▼病毒蛋白质的氨基酸组成与其他生物一样，但不同病毒蛋白质
的氨基酸组成和含量各不相同。 ▼病毒蛋白质主要在构成病毒结构、病毒的侵染与增殖过程中发 挥作用： 1、结构功能 2、吸附 3、破坏宿主细胞壁与细胞膜 4、增殖
2、病毒的蛋白质
病毒蛋白质根据其是否存在于毒粒中分为: 1. 结构蛋白（structure protein）构成一个形态成熟的 有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质，包括壳体蛋白、包 膜蛋白和存在于毒粒中的酶等; 2. 非结构蛋 白（nonstructure protein）：由病毒基 因组编码的，在病毒复制过程中产生并具有一定功能，但 并不结合于毒粒中的蛋白质。
(1)病毒核酸的类型
对于病毒的单链DNA，如果与其mRNA序列相同， 即为正极性，称正链DNA（+DNA）。 如果其核苷酸序 列与mRNA互补，即为负极性，即负链DNA（-DNA）。
根据病毒核酸转染（transfection）的结果，即将从 病毒毒粒或病毒感染的细胞抽提分离的病毒核酸实验性地 导入细胞，若能启动病毒复制循环，产生子代毒粒，则此 种病毒核酸为感染性核酸（infectious nucleic acid）， 否则为非感染性核酸。
包膜是病毒以出芽（budding）方式成熟时，由细胞 膜衍生而来的。 在包膜形成时，细胞膜蛋 白被病毒的包膜糖蛋白取代。 包膜糖蛋白靠一跨膜固着肽附 着于脂双层，其主要的结构域 凸出在包膜外侧，形成在电镜 下可识别的包膜突起，另有一 较小的结构域在包膜内侧。
4． 毒粒的结构类型
根据病毒毒粒有无包膜以及壳体的对称形式，可以将 毒粒分为四种主要结构类型（图7-4） ： 裸露的二十面体毒粒，
3． 病毒的包膜结构
一些简单的病毒，如烟草花叶病毒、脊髓灰质炎病毒等的毒 粒就是一个核壳结构。这类毒粒也称做裸露毒粒（naked virion）。 一些复杂的病毒的核壳外还覆盖着一层称做包膜的脂蛋白膜。
病毒包膜有维系毒粒结构，保护病毒核壳的作用。特别是病毒
的包膜糖蛋白，具有多种生物学活性，是启动病毒感染所必需的。
(2)核酸的结构特征
不同病毒的核酸均可能具有各自不同的结构特征. 主要包括：粘性末端、末端重复序列。 分段基因组:即有些病毒基因组是由数个不同的核酸 分子构成。 许多真核生物的正链RNA病毒的基因组同真核细胞 mRNA一样，5′末端有帽子结构，3′末端有聚腺苷酸即 poly(A)结构。
2、病毒的蛋白质
病毒的几种对称类型（据壳粒排列方式所分）
螺旋对称
二十面体立体对称
复合对称
病毒衣壳--螺旋对称（helical symmetry)
亚基有规律地沿着中心轴呈螺旋排列，进而形成高度有序、对 称的稳定结构
参数描述：螺旋长度、螺旋直径、轴孔直径、螺距及每一螺转上的蛋白质亚基数目等. 直径是由蛋白质亚基的特征决定的， 长度是由与壳体结合的病毒核酸分子的长度所决定， 在螺旋对称壳体中，病毒核酸以多个弱键与蛋白质亚基相结合，不仅可能控制螺旋排列 的形式、壳体的长度，而且核酸与壳体的相互作用还增加了壳体结构的稳定性。
裸露的螺旋毒粒；
有包膜的二十面体毒粒； 有包膜的螺旋毒粒。
二、毒粒的化学组成
毒粒的基本化学组成是核酸和蛋白质。
有包膜的病毒和某些无包膜的病毒除核酸和蛋白质外， 还含有脂类和碳水化合物。
有的病毒还含有聚胺类化合物，无机阳离子等组分。
1． 病毒的核酸
核酸是病毒的遗传物质，携带病毒的全部遗传信 息，是病毒的基因组，控制病毒的生殖、遗传和变异。 一种病毒的毒粒只含有一种核酸，DNA或是RNA。
HIV
乙肝病毒
流感病毒
冠状病毒
第三节 毒粒的性质
螺旋对称的衣壳
单负股RNA 片段 + + PA、PB1、PB2
核心 NP（型特异蛋白）
流感病毒结构模式图
第三节 毒粒的性质
Dulbacco等（1985）指出：病毒颗粒或毒粒是一团 能够自主复制的遗传物质，它们被蛋白质外壳所包围，有 的还具有包膜，以保护遗传物质免遭环境破坏，并作为将 遗传物质从一个宿主细胞传递给另一个宿主细胞的载体。
4.大小相差悬殊。
(1)病毒核酸的类型
单链DNA（ssDNA）、双链DNA（dsDNA）、单链 RNA（ssRNA）和双链RNA（dsRNA）4种主要类型。
除双链RNA外，其它各类核酸又有线状和环状形式。 单链RNA病毒核酸能够按照它的极性（polarity）或意义 （sense）进行分类。 如果病毒ssRNA可以作为mRNA直接进行翻译，则规定它为 正极性（+意义），称为正链RNA（+RNA）。 如果病毒ssRNA核苷酸序列与其mRNA序列互补，即规定它 为负极性（-意义），称为负链RNA（-RNA）。也有某些病毒的 RNA是双意（ambisense），即部分为正极性、部分为负极性。
的表面抗原。
Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Stained to Show Surface Glycoproteins
病毒衣壳
包围着病毒核酸的蛋白质外壳，即壳体（capsid）或称衣壳。 由大量同一的壳体蛋白单体分子即蛋白质亚基（protein subunit） 以次级键结合形成的，蛋白质亚基又称原体(protomer)。
在病毒的二十面体壳体构成中，一定数目的蛋白质亚 基以特殊方式聚集形成在电镜下可见的壳粒 （capsomer），壳粒也称形态学单位（morphological unit）。
Simian virus 40
SV40的二十面壳体仅由72个中心凹陷的圆筒状的五聚体构成。 12个五聚体占据二十面体的顶并分别与5个相邻的五聚体结合，60 个非顶五聚体分别与6个相邻的五聚体结合。
噬菌体
Ebola 病毒
HSV-2
疱疹病毒
天花病毒
2．毒粒的结构
病毒粒子(virion)——成熟的（结构完整）、具有侵染力 的单个病毒，又称病毒颗粒(virus particle)。 capsid
core
envelope
nucleocapsid
spike
Capsomere or capsomer
HIV
乙肝病毒
流感病毒
冠状病毒
1．病毒的大小和形状
1. 病毒的大小：nm，体积微小，必须用电子显微镜观察
1943年考希（Kauche）第一次成功地用电子显微镜拍摄了TMV的电镜照片。
噬菌体
立克次体 衣原体 450nm 390nm
65×95nm
烟草花叶病病毒
腺病毒
70nm 30nm
葡萄球菌 1000nm