翻译:植物——真菌的相互作用
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植物——真菌的相互作用
鉴定植物真菌相互作用的决定因素,在过去10年已取得相当大的进展。目前,超过25个真菌的基因已被阐明,包括人类和植物病原体,如曲霉和稻瘟病菌(http://www.broad。麻省理工学院。教育/注释/产成品/)。一个关键的挑战是在现代真菌生物学分析发现真菌基因组编码的整套蛋白质功能和调控的表达。
当病原菌开始感染的过程中,分泌和细胞内蛋白质的上调和下调,改变真菌的捕食能力【43,44】。在这方面,已经开展了一些蛋白质组学研究来了解致病真菌。这些措施包括开创性的研究,目的是在一个二态过度的理解,从萌芽到菌丝生长【45】以及附着胞建设【46】。附着胞的形成被认为是一个重要的事件,在建立一个成功的相互作用的疫病菌病原体和其寄主植物马铃薯之间【46】。虽然大多数斑点没有确定,一些蛋白质参与氨基酸的合成,包括参与获得蛋氨酸和苏氨酸合酶(见表4)。蛋白质组学分析也被用来研究小麦叶锈病,由叶锈病真菌所引起。锈病造成显著的全球谷类作物年产量减少【48】。为了更好地理解这个问题,在分子水平上,对宿主与病原体的蛋白质组在疾病的发展过程中进行了评估。易受影响的小麦感染了叶锈病与接种过的小麦使用2DE(等电聚焦,PH值4—8)和质谱分析进行比较【47】。在真菌病原体感染过程中,真菌差异表达22种不同的蛋白质,包括蛋白质与已知的和假想的功能。
另一种方法,经常被用来研究真菌的蛋白质,涉及分泌蛋白的分析,也称为分泌蛋白质组【49】。在这种情况下,和谷镰刀病,毁灭性的病原体小麦,玉米和其他谷物,是生长在啤酒花的细胞壁。使用1DE和2DE,MS分析,84个真菌分泌的蛋白质被确定【49】。当中发现的蛋白质有纤维素酶,葡聚糖转移酶,葡聚糖酶,磷脂酶,蛋白酶和几丁质酶(见表4)。据观察,45%的蛋白质,被观察到在小麦赤霉病中,生长在严格参与细胞壁降解和间接相关的碳和氮的吸收的细胞中。然而,当同一菌生长的培养基中含有葡萄糖,酶的模式是完全不同,表明真菌能够调节其分泌到基质【49】。
一种细胞壁蛋白质,提出了橡树猝死病菌,导致橡树猝死【50】。这项研究表明细胞壁相关的基于MS系列分析蛋白质的库存。17种蛋白质被确定,所有这些都是真实的分泌蛋白。功能分类根据同源性搜索发现6个假定的粘蛋白,5个假定的糖苷水解酶,2个转谷氨酰胺酶,1个膜联蛋白样蛋白和一个Kazal型蛋白酶抑制剂【50】,清楚地表明细胞壁蛋白也是重要的真菌致病性(见表4)。
对另一种真菌分泌蛋白进行了分析,以获得更透彻的了解植物病原真菌核盘菌【51】。收集液体培养基提取分泌蛋白质进行分离使用2DE并注明一下ESI Q-TOF MS / MS分析。 57个分泌蛋白用电离质谱或质谱进行鉴定肽序列,并注明分泌蛋白是细胞壁降解酶核盘菌病已被确定以前作为致病性或致病因素。然
而,一个确定的蛋白质,a-l-arabinofuranosidase,这是参与核盘菌致病过程,是
没有检测到的EST研究,清楚地表明进行蛋白质水平研究的优点。
关于植物反应方面,虽然只有少数蛋白质组学研究集中在植物病原体相互作用,植物—真菌协会的大多数研究使用这种方法。在这些研究中,一些蛋白参与不同的生物过程,包括已被发现的抗性和应激反应,信号传导,光合作用,电子传输和代谢。这些已经报道的蛋白质将在下面提到。
马.稻瘟病水稻的相互作用是一个模式系统,是为了了解植物病害其巨大的经济重要性,也因为真菌的遗传和分子遗传的容易处理【52】。是什么使这是一
个重要的方法系统,这两个基因组已测序和大米蛋白质数据库是可用的。对水稻蛋白质组学研究的开拓性研究是感染马.稻瘟病进行分析的蛋白图谱,并进行感染叶叶片与各级已受精的氮施肥研究【53】。水稻种植与高水平的氮营养是使稻瘟病菌更容易感染【54】。虽然这项研究没有建立任何施氮和疾病之间的关系抗性,对根据不同氮素水平生长的植物进行了比较,叶蛋白显示一些细微的变化【55】,确定了不同程度的氮积累的变化。
另一个相同的相互作用研究是由Kim等使用水稻悬浮人工培养细胞进行研究。12个来自6个不同的基因的蛋白质已经被鉴定,包括水稻发病相关蛋白类10(OsPR-10),异黄酮还原酶类似蛋白(PBZ1), 葡萄糖苷酶和假定的受体样蛋白(RLK),这些在悬浮培养的水稻细胞以前尚未报道。随后,作者利用蛋白质组学研究另一个水稻叶,确定了8个新的诱导或表达增加【57】。已识别出的蛋白属于几组PR蛋白,包括2个RLKs,2个b-1,3-葡聚糖酶(Glu1,Glu2),TLP,过氧化物酶(POX 22.3),PBZ1和OsPR-10(见表5)。虽然这些蛋白质被Kim等鉴定。这些蛋白质是最有可能参与植物对真菌和植物抗性或易感性攻击,其目的和功能并没有在这些初步的探索性研究中被调查。
另一种水稻真菌相互作用的研究报道,近日由真菌立枯丝核菌引起。研究真菌感染水稻鞘叶,结果显示6个蛋白的相对丰度明显不同的抗性和敏感线,确定了11个额外蛋白质丰富的反应只在抗性而已。这些蛋白质已在参与抗真菌活性,信号传导,能量代谢,光合作用,蛋白质折叠和降解,抗氧化能力,表明植物抗性和非抗性的共同通路。
许多其他成果主要集中在植物响应真菌的攻击。赤霉病,主要由禾谷镰刀菌引起,是最具破坏性小麦疾病,对他们之间的相互作用已展开调查。周等发现33个植物蛋白在小麦尖刺对小麦赤霉病菌的反应进行表达。这些蛋白质被分为两组,各相关防御反应或新陈代谢。作者认为,这些蛋白质直接参与植物抗感染,对植物细胞内的氧化突发进行植物防御。这种突发可以引起植物细胞的真菌入侵。
虽然大多数报告侧重于叶蛋白质,一些研究还分析了其他组织和器官。在一次课程实验中,使用2DE,对蒺藜苜蓿感染丝囊病体后进行了根蛋白质图谱分析【60】。大多数诱导蛋白属于PR-10系列,而另一些符合公认的细胞壁蛋白和酶苯丙异黄酮途径(见表5)。另一项研究集中在真菌镰刀菌针对玉米胚胎【61】。蛋白质鉴定包括PR蛋白,抗氧化酶和蛋白质参与蛋白质合成,折叠和稳定。
另一项有趣的研究进行调查,关于木质部入侵植物病原真菌镰刀菌和蕃茄的详细的分子之间的相互作用【62】。对蕃茄感染植株和健康植株的木质部汁液蛋白质的组成进行了调查。双向电泳分离和质谱鉴定了33种不同的蛋白质。16个蕃茄蛋白质首次在木质部汁液中被发现。这些蛋白质是过氧化物酶,几丁质酶,多聚半乳糖醛酸酶和枯草杆菌蛋白酶。应当指出的是,这些诱导蛋白参与了细胞壁、细胞结构和抗氧化保护。